Пассивный мембранный транспорт: способы и математическое описание.

Пассивный перенос растворённого вещества осуществляется путём диффузии, а растворителя – путём осмоса и фильтрации (физический смысл - диффузия).

Диффузия – самопроизвольное перемещение вещества по его концентрационному или электрическому градиенту за счёт хаотического теплового движения его молекул (ионов).

Диффузия в растворе нейтральных молекул описывается уравнением Фика:

, где

m – масса вещества

t – время

D – коэффициент диффузии (зависит от свойств переносимого вещества)

С – концентрация вещества

S – площадь поверхности, через которую идёт перенос

«-» показывает, что градиент концентрации уменьшается.

- плотность потока вещества – масса вещества, переносимая в единицу времени через единицу площади мембраны.

- плотность потока вещества пропорциональна градиенту его концентрации.

Диффузия через мембрану нейтральных молекул:

b b – толщина мембраны

С₁ < С₂ – концентрации переносимого вещества

С₁ мембрана С₂

Заменим коэффициент D, зависящий от свойств субстрата на коэффициент a, зависящий от свойств мембраны:

Р – коэффициент проницаемости, зависящий от свойств мембраны.

Диффузия через мембрану ионов:

Пусть [пси] – безразмерный потенциал, , где

- разность потенциалов через мембрану, мембранный потенциал [В]

Z – заряд переносимого иона [элементарные единицы]

F – число Фарадея = 9,65*10⁷ Кл/кмоль

R – универсальная газовая постоянная

T – абсолютная температура [К].

Молекулярные механизмы пассивного мембранного транспорта.

Пассивный перенос (диффузия)

Простая Облегчённая

Через липидный слой По каналам

ГФБ, липиды, жировые клетки ГФЛ, аминокислоты, сахара, спирты,

минеральные вещества, мочевина

*** ГФБ – гидрофобные, ГФЛ – гидрофильные вещества.

Способ передачи зависит от полярности молекул вещества.

Простая диффузия (неопосредованный перенос):

• молекула весь процесс переноса находится в первоначальной свободной форме;

• скорость зависит от концентрации переносимого вещества (субстрата).

Облегчённая диффузия (опосредованный перенос):

• через мембрану перемещается комплекс субстрата с веществом – переносчиком;

• скорость переноса при некоторой концентрации субстрата достигает предельной величины (насыщение всех участков связывания субстрата системой переноса).

V простая

облегчённая

C

Сквозные каналы имеют белковую природу, их стенки выстланы полярными группировками. Диссоциация, адсорбция ионов из раствора приводит к появлению на внутренней поверхности каналов фиксированных зарядов, преимущественно отрицательных.

Факторы, лимитирующие проникновение веществ через каналы:

1. Величина молекул (ионов). Мембрана – «молекулярное сито» для полярных соединений.

2. Наличие и знак заряда. Проницаемость для катионов выше.

Больше всего проницаемость для небольших и электронейтральных молекул воды. Причём для воды существует дополнительный, особый механизм проникновения через подвижные поры липидной природы.

Мембранные липиды могут находится в двух основных пространственных конфигурациях – конформациях:

1. С полностью вытянутыми углеводородными хвостами – транс-конформация

2. С частично свёрнутыми углеводородными хвостами – гош-конформация. Рядом с гош-изомерами в мембране образуются свободные объёмы – кинки.

Кинки

Кинки могут перемещаться через мембрану при движении хвостов и самих липидов. Вода попадает в них и мигрирует вместе с ними.

При облегчённой диффузии: специфический переносчик – компонент мембраны, имеющий центр связывания субстрата. Варианты:

• Подвижный переносчик, растворимый в липидной фазе. Перенос идёт путём диффузии комплекса «ПВ» - питательное вещество.

• Фиксированный переносчик, способный к конформационным перестройкам (белок). Перенос путём изменения конформации переносчика при связывании с субстратом.

Эстафетная передача – молекулы интегральных белков передают субстрат друг другу как эстафетную палочку.

Активный мембранный транспорт. Характеристика бионасосов.

В основе активного транспорта лежит сопряжение противоградиентных потоков вещества с гидролизом АТФ.

Молекулярный механизм, локализованный в мембране и способный транспортировать вещества за счёт энергии гидролиза АТФ, называется биологическим насосом.

В природе только ионные насосы:

1. Калий – натриевый насос (Натриевый) (действует во всех клетках животных, локализуется в плазматической мембране и при гидролизе 1 АТФ производит обмен 3 ионов внутриклеточного натрия на 2 иона внеклеточного калия). Свойства:

   1. Создаёт и поддерживает неравномерное распределение ионов натрия и калия между клеткой и средой. Концентрация калия в живых клетках на порядок выше, чем во внешней среде, а для ионов натрия – наоборот.

   2. Электрогенен – способствует зарядке внутренней поверхности мембраны отрицательно относительно внешней.

2. Кальциевый (действует в мышечных клетках животных, располагается в мембранах саркоплазматического ретикулума, транспортирует внутрь цистерн ретикулума два иона кальция при гидролизе одной молекулы АТФ, тем самым понижает концентрацию кальция в саркоплазме и обеспечивает нормальную работу мышечных белков).

3. Протонный (функционирует во всём биологическом мире, но у высших животных – в режиме генератора: синтезирует АТФ за счёт энергии трансмембранного переноса ионов водорода по их градиентам, возникающим при работе дыхательной цепи митохондрий).