14. Таксономия лишайников. Классы Ascolichenes, Basidiolichenes, Lichenes imperfecti. Характеристика и представители.

Класс сумчатые лишайники (Ascolichenes)

Огромное большинство лишайников - почти все известные 20-26 тыс. видов - относятся к классу сумчатых. Их объединяет один общий признак - споры у них развиваются внутри сумок. Сумчатые лишайники - филогенетически очень древняя группа, они произошли от довольно примитивных форм сапрофитных аскомицетных грибов. Часть аскоминетов в симбиозе с зелеными и сине-зелеными, реже с желто-зелеными и бурыми водорослями в процессе длительного эволюционного развития образовали многочисленные и чрезвычайно разнообразные слоевища листоватых, накипных и кустистых лишайников. Плодовые тела сумчатых лишайников - апотеции, перитеции и гастеротеции, с аскогимениальным и асколокулярным типом онтогенеза. Сумчатые лишайники в зависимости от формы плодового тела делят на две основные большие группы (подклассы): пиренокарповые (Ругепосагреае) и гимнокарповые (Gymnocarpeae).

Класс базидиальные лишайники (Basidiolichenes)

Группа базидиальных лишайников невелика, она содержит всего лишь около 20 видов. Слоевище у этих лишайников образуется из базидиальных грибов, относящихся к двум порядкам — афиллофоровым (Aphyllophorales) и агариковым (Agaricales)— и из некоторых зеленых и сине-зеленых водорослей. Долгое время базидиальные лишайники были известны только в тропиках, но не так давно они найдены в умеренной зоне и даже в Субарктике. Базидиальные лишайники отличаются от сумчатых целым рядом особенностей. Во-первых, плодовые тела у них кратковременные, часто одногодичные, в то время как у сумчатых они существуют долго — десятки и сотни лет. Во-вторых, симбиоз у базидиальных грибов и водорослей не привел к образованию особых жизненных форм, к морфогенетическому обособлению. Базидиальные лишайники имеют такую же внешнюю форму, как соответствующие свободноживущие грибы - афидлофоровые или агариковые. Следовательно, представители этого класса являются не настоящими лишайниками, а полу лишайниками. В-третьих, в базидиальных лишайниках не обнаружены специфические лишайниковые вещества, столь характерные для многих групп сумчатых лишайников. У афиллофоровых базидиальных лишайников можно наблюдать несколько ступеней образования первичных лишайниковых слоевищ. У самых простых, например у одонции двухцветной (Odontia bicolor) из семейства кортициевых (Cortioiaceae), слоевище имеет вид тонкой белой или желтой корочки, между гифами которой разбросаны клетки водоросли коккомиксы, причем гриб не паразитирует на водоросли. У ателии эпифилльной (Athelia epiphylla), образующей на стволах деревьев круглые слоевища, гриб уже паразитирует на водоросли протококкус, т. е. образует гаустории, проникающие в ее клетки. Наконец у наиболее развитых базидиальных лишайников водоросли образуют в грибе постоянные и закономерно расположенные внутри-слоевищные слои, в которые гифы проникают своими гаусториями, хотя и у этих лишайников гриб по форме остается типичным базидиальным грибом. В тропиках самым распространенным видом базидиальных кортициевых лишайников является кора павонская (Cora pavonia), которая в системе грибов носит название диктионемы горной (Dictyonema montanum). Она растет в виде довольно больших (до 10 см в диаметре) светло-серых пластинок, несущих на нижней стороне гимениальный слой. В центре слоевища расположен слой водорослей, который, однако, иногда отсутствует, и тогда мы имеем дело с настоящим грибом. Среди афиллофоровых базидиальных грибов в семействе рогатиковых (Clavariaceae) также имеется ряд видов, которые, сохраняя свой типичный грибной облик, оказываются содержащими водоросли. Сюда относится, например, мультиклавула заплесневелая (Multiclavula mucida), имеющая низкие булавовидные плодовые тела, вырастающие из прикрепленной к гнилой древесине грибо-водорослевой пленки, фикобионтом которой является зеленая водоросль коккомикса. Из пластинчатых грибов (порядок Agaricales), у которых в слоевище имеется слой водорослей, можно назвать, например, корисциум зеленый (Coriscium viride), в системе грибов он носит название Omphalina luteolilacina. У него между псевдопаренхиматическими коровыми слоями из гиф находится довольно толстая прослойка из водоросли коккомикса. Систематика базидиальных лишайников еще слабо разработана. В последнее время исследователи находят все новые грибы, которые постоянно или временами состоят в симбиозе с водорослями. В большинстве случаев эти находки указывают на факультативность и эволюционную молодость таких симбиотических отношений.

Класс Lichenes Imperfecti

Наконец, среди лишайников имеется третья группа видов, у которых плодовые тела со. спорами не обнаружены, поэтому их место в системе лишайников остается неизвестным. Их объединяют в искусственную группу «несовершенных лишайников» (Lichenes imperfecti). Со временем у некоторых из них находят аскокарпы и тогда их переносят в соответствующее место в системе класса сумчатых лишайников. В других случаях на действительное место в системе могут указать другие данные - тонкая структура слоевища или химизм. Из несовершенных лишайников самыми распространенными являются так называемые лепрарии (Lepraria). Они образуют порошковатые налеты на разных субстратах - камнях, скалах, стволах деревьев, мхах, обычно беловато-серые (Lepraria aeruginosa), иногда зеленовато-желтые (Lepraria chlorina) или интенсивно-желтые (Lepraria candelaria). Интерес представляют несовершенные лишайники (Lichenes imperfecti), у которых не обнаружено плодовых тел со спорами. Из несовершенных лишайников самыми распространенными являются Lepraria, которые образуют порошковатые налеты на разных субстратах и отмечены в Астраханской области.