2.3. Экологическая структура биоценоза.

Экологическая структура биоценоза представляет его состав из экологических групп организмов, которые выполняют в сообществе определенные функции.

Каждый биоценоз складывается из определенных экологических групп организмов, которые могут иметь неодинаковый видовой состав, хотя и занимают сходные экологические ниши.

Наиболее ярко различия в экологической структуре биоценоза проявляются при сравнении сообществ организмов в сходных биотопах разных географических регионов:

• антилопы в саванах Африки, бизоны в прериях Америки, кенгуру в саваннах Австралии, куница в европейской тайге и соболь в азиатской тайге занимают сходные экологические ниши и выполняют одни и те же функции.

Виды, определяющие экологическую структуру сообщества, называются замещающими или викарирующими.

Явление, выражающееся в том, что в различных биоценозах аналогичные экологические ниши могут быть заняты разными видами называется экологическим викариатом

Экологическая структура биоценоза в сочетании с видовой и пространственной служит макроскопической характеристикой, которая дает возможность определить свойства того или иного биоценоза, выяснить его устойчивость во времени и пространстве, а также предвидеть последствия изменений, вызванных влиянием антропогенных факторов.

3. Биотические взаимоотношения организмов в биоценозах.

В биоценозах на основе трофических и пространственных связей между видами устанавливаются разнообразные биотические взаимоотношения, которые объединяют их в единое целое, в биологическую макросистему.

Различают несколько форм биотических взаимоотношений: нейтрализм, антибиоз и симбиоз.

3.1. Нейтрализм.

Нейтрализм - это такая форма взаимоотношений, при которой между видами отсутствуют прямые взаимодействия и они не оказывают заметного влияния друг на друга.

В природе такие взаимоотношения между организмами обнаружить достаточно нелегко, так как сложность биоценотических связей приводит к тому, что большинство видов хотя бы косвенно влияют друг на друга.

Например, многие лесные животные (землеройки, мелкие грызуны, белки, дятлы) не связаны в составе биоценоза непосредственными отношениями, но все зависят от запаса семян хвойных пород и на этой основе они косвенно влияют друг на друга.

Отношения нейтрализма характерны для богатых видами сообществ.

3.2. Антибиоз.

Антибиоз - это такая форма взаимоотношений, при которой оба взаимодействующих вида или один из них испытывают вредное, подавляющее жизнедеятельность, влияние со стороны другого.

Антибиотические взаимоотношения могут быть представлены разнообразными формами: конкуренция ( - - ), хищничество ( + - ), паразитизм ( + - ), аменсализм ( - 0 ) и аллелопатия ( - 0 ).

Конкуренция ( - -).

Конкуренция (от лат. concurro - сталкиваться, стучаться) - это такая форма взаимоотношений, которая наблюдается между организмами при совместном использовании ими ресурсов среды, количества которых недостаточно для всех потребителей.

Конкурентные взаимоотношения играют чрезвычайно важную роль в формировании видового состава, распределении видов в пространстве и регуляции численности видов в сообществе.

Различают внутривидовую и межвидовую конкуренцию.

Внутривидовая конкуренция - это борьба за одни и те же ресурсы среды, происходящая между особями одного и того же вида.

Внутривидовая конкуренция - это важнейшая форма борьбы за существование, которая основательно повышает интенсивность естественного отбора.

Межвидовая конкуренция проявляется между особями разных видов, которые имеют одинаковые экологические потребности.

При этом межвидовая конкуренция проявляется тем резче, чем более сходны экологические потребности конкурентов.

Различают две формы межвидовых конкурентных отношений: прямую и косвенную конкуренцию.

Прямая (активная) конкуренция – подавление одного вида другим.

При прямой конкуренции между видами складываются направленные антагонистические отношения, которые выражаются в разных формах взаимного угнетения (драки, перекрытие доступа к ресурсу, химическое подавление конкурента и т.д).

При этом у многих птиц и животных агрессия является основной формой взаимоотношений, которая определяет конкурентное вытеснение одного вида другим в процессе борьбы за общие ресурсы.

Например:

• в лесных биоценозах конкуренция между лесными мышами и рыжими полевками приводит к регулярным изменениям мест обитания у этих видов. В годы с повышенной численностью лесные мыши заселяют разнообразные биотопы, вытесняя рыжих полевок в менее благоприятные места. И, наоборот, полевки при численном превосходстве широко расселяются в местах, из которых ранее были вытеснены мышами. При этом было показано, что механизм конкурентного разделения мест обитания основан на агрессивных взаимодействиях;

• морские ежи, поселившиеся в прибрежных водорослях, физически устраняют со своих пастбищ других потребителей этого корма. Опыты с удалением морских ежей показали, что заросли водорослей немедленно заселяются другими видами животных;

• в европейских поселениях человека серая крыса, как более крупная и агрессивная, совершенно вытеснила другой вид - черную крысу, которая теперь живет в степных и пустынных районах.

Косвенная (пассивная) конкуренция – потребление ресурсов среды, необходимых обоим видам.

Косвенная конкуренция выражается в том, что один из видов ухудшает условия существования другого вида, обладающего сходными экологическими требованиями, не оказывая при этом прямых форм воздействия на конкурента.

При косвенной конкуренции успех в конкурентной борьбе определяется биологическими особенностями видов: интенсивность размножения, скорость роста, плотность населения, интенсивность использования ресурсов и т.д.

Например:

• в одном водоеме не могут совместно существовать широкопалый и узкопалый раки. Обычно победителем оказывается узкопалый рак, как наиболее плодовитый и приспособленный к современным условиям жизни;

• в поселениях человека мелкий рыжий таракан-пруссак вытеснил более крупного черного таракана только потому, что является более плодовитым и лучше приспособленным к специфическим условиям человеческого жилища.

Классическим примером косвенной межвидовой конкуренции являются лабораторные эксперименты, проведенные русским ученым Г.Ф.Гаузе, по совместному содержанию двух видов инфузорий со сходным характером питания.

Оказалось, что при совместном выращивании двух видов инфузорий через некоторое время в питательной среде оставался только один из них. При этом инфузории одного вида не нападали на особей другого вида и не выделяли вредных веществ для подавления конкурента. Это объяснялось тем, что эти виды отличались неодинаковой скоростью роста и в конкуренции за пищу побеждал быстрее растущий и размножающийся вид.

Модельные опыты, проведенные Г.Ф.Гаузе, привели его к формулировке широко известного принципа конкурентного исключения (теорема Гаузе):

Два одинаковых в экологическом отношении вида не могут совместно существовать на одной и той же территории, т.е. не могут занимать совершенно одинаковую экологическую нишу. Такие виды обязательно должны быть разобщены в пространстве или во времени.

Из этого принципа следует, что совместное обитание на одной территории близкородственных видов возможно в тех случаях, когда они расходятся в своих экологических требованиях, т.е. занимают разные экологические ниши.

Например:

• насекомоядные птицы избегают конкуренции друг с другом за счет разных мест поиска пищи: на стволах деревьев, в кустарниках, на пнях, на крупных или мелких ветвях и т.д.;

• ястребы и совы, которые питаются примерно одними и теме же животными, избегают конкуренции благодаря тому, что охотятся в разное время суток:: ястребы охотятся днем, а совы - ночью.

Таким образом, межвидовая конкуренция, возникающая между близкими видами, может иметь два следствия:

• вытеснение одного вида другим;

• разная экологическая специализация видов, позволяющая им существовать совместно.

Хищничество ( + - )

Хищничество - это такая форма взаимоотношений, при которой особи одного вида (хищники) убивают и используют в качестве источника питания особей другого вида (жертвы). Причем хищник живет отдельно от жертвы.

Этот тип биотических взаимоотношений возникает в процессе тесного контакта особей разных видов на основе пищевых связей и широко распространен в природе.

С экологической точки зрения такие отношения между двумя видами благоприятны для одного (хищника) и неблагоприятны для другого (жертвы).

Установлено, что при длительном совместном существовании взаимодействующих видов их изменения протекают согласованно, т.е. эволюция одного вида частично зависит от эволюции другого.

Такая согласованность в процессах совместного развития организмов разных видов называется коэволюцией.

Длительная связь между популяциями хищника и жертвы в биоценозе порождает их взаимозависимость, которая особенно ярко выражается в параллельном развитии противоположно направленных адаптаций в системе “хищник-жертва”, т.е. естественный отбор будет действовать в противоположных направлениях.

У хищника он будет направлен на увеличение эффективности поиска, ловли и поедания жертвы. А у жертвы благоприятствовать возникновению таких приспособлений, которые позволяют особям избежать их обнаружения, поимки и уничтожения хищником.

По мере того, как жертва приобретает опыт избегать хищника, последний вырабатывает более эффективные механизмы ее поимки.

Так, например, у хищников есть специальные приспособления (когти, клыки, зрение, слух, соответствующей окрас и т.д.), которые способствуют повышению результативности охоты. Кроме того, плотоядные животные, чтобы поймать жертву, должны быстро бегать.

Некоторые хищники используют ядовитые вещества для умерщвления своих жертв (например, ядовитые змеи) или для их обездвижения (например, короткохвостая землеройка, в слюне которой находится яд замедленного действия, парализующий насекомых, которые после этого еще 3-5 дней остаются живыми, благодаря чему землеройка может иметь запас “живых консервов”).

Однако и у жертв исторически выработались защитные механизмы в виде следующих приспособлений:

• морфологических (твердые покровы, толстая кожа, шипы, колючки и др.);

• физиологических (продукция ядовитых или отпугивающих веществ). Эта форма адаптаций достаточно широко распространена в животном мире и для некоторых видов представляет собой основной путь снижения пресса хищников;

• биохимических (наличие защитной окраски или способности изменять цвет, маскируясь в окружающей среде);

• поведенческих (затаивание, убегание, активная оборона, сигнализация об опасности, строительство убежищ, недоступных для хищников).

Таким образом, во всех отношениях хищника и жертвы в процессах взаимных приспособлений постоянно происходит эволюция и естественный отбор.

При этом хищник является важным фактором естественного отбора, так как он препятствует накоплению в популяциях жертвы ослабленных или больных особей, что в какой-то степени обусловливает их прогрессивное развитие.

С другой стороны, жертвы также принимают активное участие в этом процессе и оказывают влияние на своих хищников, содействуя их совершенствованию и прогрессу.

Следовательно, это борьба взаимно противоположных начал является движущей силой эволюции как хищника, так и жертвы.

До недавнего времени было широко распространено мнение, будто все хищники являются вредными животными и их следует уничтожать. Это ошибочное представление, поскольку уничтожение хищников часто приводит к нежелательным последствиям и наносит большой ущерб и дикой природе и хозяйству человека.

Например:

• волки содействуют интенсивному размножению и повышению жизнеспособности популяций северных оленей в лесотундре и тундре;

• щуки в прудах стимулируют продуктивность карпов;

• акулы, которые являются основными хищниками Мирового океана, контролируют численность многих других океанических хищников. Без акул океаны превратились бы в водоемы, переполненные мертвой и умирающей рыбой и лишенные многих здоровых рыб, важных в промысловом отношении.

Как результат исторического развития взаимоотношений в системе “хищник-жертва” в любом биоценозе сформировались определенные механизмы регуляции численности обоих компонентов системы, предотвращающие слишком резкие колебания численности.

Поэтому она всегда удерживается в пределах какой-то величины, приближающейся к оптимуму плотности популяций как хищника, так и жертвы.

В естественных условиях размножение жертвы приводит к размножению хищника, в результате чего происходит снижение численности жертвы, что в свою очередь приводит к сокращению численности хищника, а в результате этого снова происходит размножение жертвы и т.д.

Однако жесткой зависимости практически никогда не наблюдается и по мере сокращения численности популяции одного вида жертвы хищники переключаются на другой вид.

Одной из форм хищничества является каннибализм - это такая форма взаимоотношений, при которой хищники питаются особями своего вида при ограниченности пищевых ресурсов и пространства.

Это явление отмечается лишь в экстремальных условиях, когда другие виды жертв практически недоступны для хищников.

Каннибализм характерен для многих видов рыб, амфибий, рептилий, некоторых млекопитающих (крыс, хомяков, бурых медведей, куниц, а также человека).

Паразитизм ( + -).

Паразитизм (от греч. нахлебник, дармоед) - это такая форма взаимоотношений, при которой организмы одного вида (паразиты) используют организмы другого вида (хозяев) в качестве среды обитания и источника питания.

Этот тип взаимоотношений возник в результате тесного контакта особей разных видов на основе пищевых и пространственных связей и встречается на всех уровнях организации живого.

Особенно широко явление паразитизма представлено среди микроорганизмов и примитивных многоклеточных (вирусов, бактерий, грибов, простейших, червей и т.д.), которые ведут паразитический образ жизни.

У высокоорганизованных растений и животных число видов, ведущих паразитический образ жизни, резко падает и именно в таких организмах встречается наиболее обильное и разнообразное население паразитов.

Это объясняется тем, что чем сложнее устроен организм, тем больше благоприятных возможностей он предоставляет в качестве среды обитания. С другой стороны, чем организм совершеннее, тем меньше становится для него потребность использовать благоприятные условия в другом организме.

Паразитизм в определенной мере сходен с хищничеством.

Это сходство определяется тем, что существование паразитов и хищников зависит от подавляемых ими популяций. Поэтому численность популяций как паразитов, так и хищников находится в некотором равновесии с численностью подавляемых ими популяций хозяев и жертв.

Однако в отличие от хищничества паразитизм характеризуется следующими основными особенностями:

1) паразит в течение всей своей жизни нападает всего лишь на одну особь (редко - на многих), при этом паразит не сразу убивает своего хозяина, а длительное время использует его в качестве источника питания;

2) паразит постоянно или временно использует организм хозяина как среду обитания. Поэтому паразиты обычно намного мельче своих хозяев;

3) паразит гораздо теснее связан со своим хозяином, чем хищник с жертвой. Это является результатом естественного отбора и узкой специализации видов.

Использование организма хозяина в качестве среды обитания и источника питания во многом определило специфические экологические свойства паразитов:

1) для паразитов часто характерно отсутствие или крайнее упрощение систем адаптации к действию факторов внешней среды, так как все взаимодействия со сложными и изменчивыми условиями окружающей среды берет на себя организм хозяина, создавая тем самым благоприятные условия для жизни паразита;

2) организм хозяина защищает своих обитателей не только от факторов абиотического характера, но и “укрывает” их от различных потенциальных врагов, что приводит к упрощению или отсутствию у паразитов целого ряда приспособлений типа активной или пассивной обороны от возможного нападения хищников.

Например:

• у многих паразитов упрощается строение органов чувств и зрения, они становятся малоподвижными;

3) паразитический образ жизни оказывает глубокое влияние на морфофизиологическое и биологическое строение паразитов

Естественный отбор происходит у паразитов в направлении совершенствования аппарата добывания и хранения пищи и сильного развития половой системы.

Например:

• у многих паразитов развиваются многочисленные приспособления, способствующие добыванию пищи или удержанию в теле хозяина (колюще-сосущий ротовой аппарат, присоски, крючья и т.д.);

• у некоторых кровососущих видов паразитов увеличивается вместимость пищеварительной системы;

• для других видов паразитов характерно весьма примитивное устройство системы пищеварения или ее отсутствие совсем ( например, у ленточных червей, обитающих в кишечнике человека, т.е. в питательном растворе, совсем отсутствует пищеварительная система и питание осуществляется путем всасывания всей поверхностью тела;

• у многих видов паразитов возрастает объем органов размножения (у некоторых паразитических форм они составляют основную часть массы тела). Соответственно велика и продуктивность таких паразитов (свиной цепень за сутки образует до 5 млн. яиц);

Различают следующие формы паразитизма:

По месту расположения паразита в теле хозяина выделяют две формы:

• эктопаразитизм - это такая форма паразитизма, при которой паразит обитает на поверхности тела хозяина ( комары, клещи, блохи, вши и др);

• эндопаразитизм - это такая форма паразитизма, при которой паразит живет внутри тела хозяина (паразитические черви, бактерии, простейшие)

Естественно, что для эндопаразитов характерна более сильная связь с хозяином, а для эктопаразитов наблюдаются более сложные взаимоотношения с окружающей средой.

По степени тесноты связей паразита и хозяина выделяют две формы:

• облигатный паразитизм - это такая форма паразитизма, при которой паразиты ведут только паразитический образ жизни и без связи с организмом хозяина либо погибают, либо находятся в неактивном состоянии (вирусы, паразитические черви, вщи, чесоточный клещ и др.);

Облигатные паразиты характеризуются наиболее полным комплексом приспособлений к использованию организма хозяина как среды жизни. Особенно это ярко выражено у облигатных эндопаразитов.

• факультативный паразитизм - это такая форма паразитизма, при которой паразиты ведут паразитический образ жизни, но в случае необходимости могут нормально существовать во внешней среде (некоторые виды грибов и микроорганизмов).

Факультативные паразиты связаны с хозяином только пищевыми связями.

По продолжительности связи с хозяином различают две формы:

• временные паразиты, которые вступают в контакт с хозяином только на время питания на нем (комары, кровососущие клещи, слепни и др.);

• постоянные паразиты, которые не могут существовать во внешней среде и всю жизнь обитают в теле или на поверхности тела своего хозяина (паразитические черви, вши и др.).

У некоторых постоянных паразитов все стадии жизненного цикла осуществляются в теле одного хозяина (круглые паразитические черви),а у других каждый этап жизненного цикла проходит в теле нового хозяина (некоторые плоские паразитические черви).

Однако, как правило, хозяин бывает поражен сразу несколькими видами паразитов, которые локализуются в разных органах и тканях и образуют своеобразное сообщество, которое называется паразитоценозом.

Кроме того, в теле представителей некоторых паразитических видов, в свою очередь, могут обитать другие виды паразитов. Это явление получило название сверхпаразитизма.

Своеобразной формой паразитизма является гнездовой паразитизм, при котором паразит использует для питания не ткани и соки организма хозяина, а пищу, предназначенную для его потомства.

Например, кукушка обыкновенная откладывает свои яйца в гнезда мелких воробьиных птиц. Птенцы кукушки развиваются быстрее, чем птенцы хозяина, и поэтому они выталкивают из гнезда чужие яйца или птенцов и получают всю пищу, приносимую приемными родителями.

Аменсализм ( - 0 ).

Аменсализм - это такая форма антибиотических отношений, при которой один вид, воздействуя на другой, подавляет его жизнедеятельность, не извлекая при этом для себя никакой пользы.

Например, деревья затеняют и поэтому угнетают травянистую растительность под их кронами.

В современную эпоху человек, разрушая и загрязняя окружающую среду, превратил большинство видов живых организмов в аменсалов.

Частным случаем аменсализма является аллелопатия

Аллелопатия ( - 0 ).

Аллелопатия (от греч. allelon - взаимно, pathos - страдание) - это такая форма антибиотических отношений, при которой взаимодействие организмов происходит посредством специфически действующих химических веществ, выделяющихся во внешнюю среду в процессе жизнедеятельности.

Это явление широко распространено в природе. Многие растения, животные и микроорганизмы выделяют во внешнюю среду продукты обмена веществ, обладающие определенной биологической активностью, тем самым оказывая влияние на другие организмы.

Явление аллелопатии особенно распространено среди растений:

• выделения листьев горькой полыни угнетают развитие многих растений;

• фасоль подавляюще действует на рост яровой пщеницы;

• корневые выделения пырея - на растущие вблизи с ним другие травянистые растения и даже деревья.

Поэтому это явление необходимо учитывать при совместном выращивании сельскохозяйственных культур.

На животных растения оказывают либо привлекающее, либо отталкивающее действие. Это особенно важно для растительноядных животных при выборе кормовых растений или для паразитов при выборе растений-хозяев.

Например:

• ослабленные в результате физиологических нарушений деревья (например, свежесрубленные деревья) выделяют летучие вещества, информирующие стволовых вредителей о том, что они могут их заселять.

Животные выделяют феромоны - своеобразные активные вещества, влияющие на развитие и поведение особей своего вида, а также сообщающие информацию особям других видов.

Многие микроорганизмы также вырабатывают биологически активные вещества.

Например, широкую известность получили антибиотики пенициллин, стрептомицин и другие продукты жизнедеятельности грибков.