чрезвычайно быстро, но этого не происходит, так как хищники «теряют аппетит». Когда же за время голодания хищников масса личинок увеличивается на 2-3 порядка, у звезд и офиур наступает пора питания.

Так с помощью периодического голодания хищники сохраняют источник своего питания (по: Уголев, 1980).

Примером взаимных адаптаций может служить эволюция взаимоотношений паразит-хозяин, при которой происходят уменьшение вредных для хозяина последствий паразитизма или инфекционного воздействия и переход к

нейтральным или часто симбионтным взаимоотношениям.

Таким образом, необходимым условием процветания вида является его

положение в трофической цепи.) то положение обеспечивается

эффективностью взаимодействий не только с предшествующими, но и с последующими членами цепи. Другими словами, существенную роль играет не только источник питания и его эффективное поглощение, но и поедаемость данного члена цепи. В сущности механизмы и закономерности трофических взаимодействий являются одной из самых важных проблем трофологии.

Впоследние десятилетия накопились серьезные основания для

утверждения, что в биоценозах представители различных групп

организмов, в том числе далеких таксонов и даже различных царств,

взаимодействуют не только с помощью массообмена, но и с помощью химических посредников. Примеры таких взаимодействий представлены в ряде блестящих обзоров (Rice, 1978; Сравнительная физиология..., 1978;

Schmidt-Nielsen, 1982; Odum, 1986, и др.).

Регуляторные взаимодействия организмов, так называемая аллелопатия

(термин предложил Н. Molisch в 1937 г.), на всех уровнях эволюционной лестницы, включая микроорганизмы, распространены очень широко. Таким образом, в первом приближении аллелопатия сводится к способности

организмов определенных видов выделять физиологически активные

вещества, действующие на организмы других видов. Классическим примером аллелопатии может служить образование антибиотиков и фитонцидов.

Сейчас обнаружены многочисленные как токсические, так и стимулирующие вещества, вырабатываемые всеми живыми существами (см. также 9.7).

Следовательно, состав любого биоценоза зависит не только от прямых трофических взаимодействий, но и от взаимодействий регуляторного характера.

1.6. Аутотрофность человечества

На пути превращения биосферы в ноосферу В.И. Вернадский (см. 1980)

в качестве одного из важнейших условий выдвигал формирование

32

социальной аутотрофности человека. Следует отметить, что в данном случае речь идет именно о социальной, а не о биологической

аутотрофности. Последняя подразумевает превращение человека в

организм, обладающий свойствами растений и бактерий синтезировать углеводы из углекислого газа при участии солнечной энергии и

фиксировать атмосферный азот. Такое толкование безусловно неправильно

и противоречит смыслу прогрессивной эволюции. (О прогрессивной

эволюции см.: Завадский, Колчинский, 1977; Тимофеев-Ресовский	и др.,
1977; Эволюция, 1981; Развитие эволюционной теории...,	1983;

Эволюционные идеи..., 1984; Проблемы..., 1985; Татаринов, 1987, и

др.).

Действительно, по мнению многих эволюционистов, формирование двигательной активности, а в конечном итоге на ее основании нервной деятельности и мышления, стало возможным лишь в результате биотрофии.

Именно биотрофия позволила отказаться от огромного количества сложных биохимических процессов и от необходимости постоянной связи человека с

определенным локусом Земли (подробнее см. обзор: Уголев, 1985).

Таким образом, при сохранении и совершенствовании питания,

характерного для человека, речь идет о том, чтобы человек не оказывал разрушительного воздействия на биосферу, которое с течением времени

возрастает и приобретает катастрофический характер.

Обращая внимание на взаимоотношения человечества как части

биосферы с биосферой в целом, В.И. Вернадский писал: «Человек неразрывно связан в одно целое с жизнью всех живых существ,

существующих или когда-либо существовавших... Человек связан с этим целым еще благодаря питанию. Эта новая связь, как бы она ни была тесна и необходима, совсем иного порядка, чем непрестанное чередование поколений живых существ... Правда, что эта связь составляет часть великого геохимического явления в обороте химических элементов в биосфере, вызванного питанием организованных существ. Однако связь эта может быть изменена, не затронув стойкости жизненного процесса в целом» (Вернадский, 1980. с. 231).

В.И. Вернадский обращал также внимание на то, что современный тип питания, основанный на использовании сельскохозяйственных продуктов и продуктов животноводства, стал, с одной стороны, разрушительной силой глобального значения, с другой - не удовлетворяет потребностей человечества в пище. Выход В.И. Вернадский видит в создании социальной аутотрофности, т.е. в переходе к питанию синтетическими продуктами,

обладающими всеми необходимыми для жизнедеятельности свойствами.

33

Эти идеи замечательны в ряде отношений. В частности, В.И.

Вернадский во многом предвосхитил те мысли, которые развиваются и в наше время, например в рекомендациях ООН и ее комитетов. Эти

организации полагают, что снабжение населения планеты пищей,

положенное в основу одной из главных программ, является одной из четырех самых важных задач, стоящих перед нами. В.И. Вернадский прав,

говоря о том, что традиционные методы хозяйствования ради удовлетворения пищевых потребностей населения приводят к тяжелейшим экологическим последствиям. Значение этих идей не только сохраняется в наше время, но и возрастает. Вместе с тем В.И. Вернадский развивал замечательную мысль П.-Э.-М. Бертло, что прямое (парентеральное)

питание, т.е. введение полезных пищевых веществ непосредственно в кровь, преобразует человека в новое существо. Он оперировал, как и его предшественники, довольно простыми представлениями о питании, которые были в то время. По всей вероятности, проблема парентерального питания гораздо сложнее, и вопрос о том, каким образом будет происходить совершенствование человека, должен обсуждаться на основе новых данных науки, в особенности новых данных трофологии (см. гл.3 и 5).

В своем дополнении к основному труду по аутотрофности человечества В.И. Вернадский отметил некоторые сложности, возникающие в связи с питанием людей и животных синтетической пищей. Анализ этих вопросов и экспериментальная проверка влияния синтетической элементной диеты на организм послужили одной из причин ревизии теории сбалансированного питания и формирования теории адекватного питания (см. гл.3). Эта теория не отрицает возможности перехода от современного, так называемого сельскохозяйственного, питания человечества к социальной аутотрофности, т.е. к промышленному питанию. Она лишь указывает на необходимость того, чтобы технология приготовления пищи и свойства последней были адекватны естественным технологиям ассимиляции пищевых веществ организмами различных типов, в том числе человеком (см.:

Уголев, 1987а).

Наконец, в рамках современных представлений о трофических связях следует иметь в виду не только проблему входа, т.е. снабжения человечества пищей, но и проблему выхода, т.е. разрушения пищевых отходов и продуктов метаболизма. Решение этих проблем позволит предохранить природную среду от повреждающих влияний, связанных с питанием человека и животных. Эта проблема огромной важности приобретает все большее значение.

34

1.7. Классическая и естественная классификации организмов на основе трофических процессов

Ранее по типу питания все организмы в зависимости от источника потребляемого углерода подразделялись на две основные группы:

аутотрофов, к которым относили большинство растений и некоторые бактерии, и гетеротрофов - всех животных. Принималось, что организмы первой из этих двух групп используют лишь неорганические вещества, а

второй - органические вещества наряду с неорганическими. Высказано предположение разделить гетеротрофов на биофагов - организмов,

потребляющих другие живые организмы, и сапрофагов - организмов,

использующих мертвые органические остатки (Wiegert, Owen, 1971).

Однако деление организмов на аутотрофов и гетеротрофов не представляется вполне удачным. Строго говоря, полная аутотрофия существовать не может, так как все живые существа нуждаются в поступлении пищи извне, т.е. в экзотрофии. При этом используются как

органические материалы, так и неорганические, а значит, каждый

организм в какой-то мере является гетеротрофом и не может быть полным

аутотрофом в прямом смысле этого термина.

В связи с принципиальными дефектами существующих классификаций

нами предложена новая естественная классификация организмов, которая охватывает все разнообразие типов питания (Уголев, 1980, 1985). На одном полюсе этой классификационной шкалы находятся полные абиотрофы,

на другом - полные биотрофы, а вся шкала между этими крайними группами занята организмами с возрастающей долей биотрофии. Под абиотрофами понимаются организмы, питающиеся только неорганическими компонентами,

под биотрофами - организмы, потребляющие в качестве пищи органические

инеорганические вещества, содержащиеся в биологических объектах.

Старое понятие «гетеротроф» может быть использовано для обобщенного описания частичных и полных биотрофов. Термин «аутотроф» кажется неоправданным и должен быть заменен термином «абиотроф» (см. также гл. 9).

Переходы от абиотрофии к биотрофии сложны и постепенны. В сущности полностью абиотрофных организмов, т.е. тех, которые синтезируют все необходимые органические компоненты из неорганических, сейчас фактически не существует. Например, фотосинтезирующие организмы нельзя считать полными абиотрофами, так как они обычно не способны к фиксации азота неорганического происхождения (азот минеральных солей, который используется растениями, на самом деле тоже образуется при разложении организмов). Следовательно, растения абиотрофны по большинству, но не по всем характеристикам. С другой стороны, азотфиксирующие бактерии

35

абиотрофны по азоту, но для получения энергии используют биологические источники пищи. Таким образом, хотя полностью абиотрофных организмов

почти не существует, есть абиотрофные системы, образуемые комплексом

«растение - азотфиксирующие бактерии». В большинстве случаев предпочтительнее говорить не об абиотрофных организмах, а об абиотрофных сообществах, или комплексах. Эти комплексы включают в себя организмы, синтезирующие безазотистые органические вещества (углеводы,

липиды и др.), но нуждающиеся в органическом азоте, который они получают от бактериальных сообществ, и абиотрофы, фиксирующие азот, но использующие органические источники углерода. Биотрофия у некоторых животных становится почти полной, например, у хищников, однако они используют воду и соли небиологического происхождения. Полная биотрофия характерна для некоторых монофагов (организмов, питающихся единственным видом пищи), паразитов, эмбрионов, симбионтов и некоторых других.

Биотрофия в широком смысле существует в нескольких вариантах,

имеющих различное биологическое значение, но близкие, а иногда и идентичные механизмы. Первый вариант - естественная экзотрофия, т.е.

питание живыми организмами или их частями, второй - сапрофитизм, т.е.

питание продуктами жизнедеятельности других организмов, отмирающими организмами, их частями. К биотрофии относится и эндотрофия - питание за счет внутренних депо и собственных структур тела или клетки,

например темновое питание растений, а также ассимиляция собственного

органического вещества голодающими животными и человеком.

Новая естественная классификация организмов на основе трофических процессов позволяет преодолеть еще некоторые трудности, хотя выводы подчас кажутся парадоксальными. Действительно, с этой точки зрения для растений углекислый газ служит экзонутриентом. Для азотфиксирующих бактерий такими нутриентами являются азот и водород (вода). Нетрудно видеть, что в этом случае обнаруживаются фундаментальные различия трофических процессов у растений и животных. Так, у растений существует дополнительный трофический ярус - преобразование первичных

пищевых веществ, связанное с усвоением неорганических веществ и

внешней энергии, во вторичные питательные вещества. В отличие от растений животные смогли прогрессировать, утратив многочисленные реакции, связанные с этим первым ярусом, причем у животных в большинстве случаев экзо- и эндонутриенты почти совпадают. Наконец,

чрезвычайно важно, что в большинстве случаев обмен энергии в биологических объектах, использующих кислород, является замкнутым циклом, сходным с предложенным недавно техниками экологически чистым

36