Куренщиков ДК_Экология_лекции_2013_1

лимитирующим фактором является гравитация. В связи с этим у животных, освоивших воздушную среду, в ходе морфо-экологической эволюции сформировалась обтекаемая форма тела и крылья;

для всех аэробионтов характерны следующие морфофизиологические адаптации: экономное расходование воды, разнообразные механизмы терморегуляции, высокая эффективность окислительных процессов, разнообразные органы дыхания, сильные скелетные образования, позволяющие поддерживать тело в условиях низкой плотности среды,

различные приспособления для защиты от резких колебаний температур.

Основные параметры атмосферы. Основными параметрами ат-

мосферы, определяющими погодные условия, являются: температура воздуха, атмосферное давление, влажность воздуха, прозрачность, газовый состав воздуха в приземном слое15.

Содержание газов в современной атмосфере (в мольных процентах) по убыванию следующее: азот (N2) – 78,04; кислород (O2) – 20,948; аргон (Ar)

– 0,934; диоксид углерода (CO2) – 0,033; водород (H2) – 0,00005; оксид азота N2O – 0,00005. Таким образом, в атмосфере больше всего азота, а не кислорода, как думают некоторые студенты.

Параметры атмосферы меняются или периодически во времени или векторно в пространстве. Температура воздуха зависит от времени суток и года. Главенствующую роль в изменении температуры играет солнце и, особенно продолжительность его сияния.

Периодические изменения факторов живой природы и их влияние на биоритмы живых существ будут рассмотрены ниже. Средняя суточная и сезонная температура снижается в направлении от экватора к полюсам или при увеличении высоты над уровнем моря. Атмосферное давление становится ниже при продвижении, например, от подножья горы к её вершине. При этом уменьшается процент кислорода в воздухе и увеличивается инсоляция16.

Лимитирующими факторами, ограничивающими распространение живых организмов вверх по склону горы, является температура и влага. Фазовым переходом в этом случае является переход от положительной температуры к отрицательной (по шкале Цельсия). Именно на этой высоте фактически отсутствует растительность и начинается пояс вечных снегов. Отсутствие растительности влечёт за собой отсутствие растительноядных животных и, как следствие – исчезновение хищников.

15Для определения параметров атмосферы в приземном слое (тропосфере) воздуха измерения проводят на высоте 1 метр над уровнем почвы.

16Инсоляция (лат. insolatio, от insolo выставляю на солнце) – облучение земной поверхности солнечной радиацией, прямой или суммарной (т. е. прямой и рассеянной вместе). Большая советская энциклопедия.

61

Состояние атмосферы – важнейший интегральный фактор, определяющий количественный и качественный состав биоты17, благоденствие видов, обитающих в наземно-воздушной среде, в том числе и человека. Интересно, что до сих пор не известно ни одного вида живых существ, жизненный цикл которых полностью протекал бы в воздухе.

3.1.4. Организменная среда обитания, ее особенности

В последние десятилетия выделяют организменную среду как среду обитания. Фактически, нет ни одного многоклеточного организма, который бы не подвергался воздействию паразитов18 или эндосимбионтов. Паразитирование – очень древнее и широко распространенное в природе явление.

Эндосимбионтов больше всего среди бактерий, простейших и низкоорганизованных многоклеточных организмов. К ним относятся плоские черви (печеночный сосальщик), круглые черви (аскариды, острицы), ленточные черви (бычий и свиной цепни) и другие. Подвержены заражению паразитами наиболее высокоорганизованные как животные, так и растения, среди которых птицы, млекопитающие, цветковые растения.

Эндопаразиты живут в своеобразных условиях внутренней среды хозяина: в клетках, тканях или органах. С одной стороны, это дает им целый ряд экологических преимуществ, а с другой – затрудняет осуществление их жизненного цикла по сравнению со свободноживущими видами.

Особенности организменной среды. Особенностями организ-

менной среды обитания являются: обилие пищи;

постоянство химического состава (вследствие поддержания орга- низмом-хозяином гомеостаза);

защищенность обитателей организмов; стабильность водного и температурного режимов.

Характеристиками организменной среды являются параметры гомеостаза организма-хозяина в каждом конкретном случае паразито-хозяин- ных отношений.

В то же время организм как среда обитания имеет и отрицательные стороны:

ограниченность жизненного пространства; недостаток кислорода;

17Биота (от греч. biotē жизнь) – исторически сложившаяся совокупность растений

иживотных, объединённых общей областью распространения. Большая советская энциклопедия.

18Паразитизм – форма существования двух генетически разнородных видов живых организмов, при которой один из видов использует другой в качестве среды обитания и источника пищи. В Древней Греции паразитами (живущими возле пищи) назывались люди, занятые на обслуживании общественных складов пищи.

62

трудности с распространением от одной особи хозяев к другой; защитные реакции организма хозяина. Реагируя на продукты жиз-

недеятельности паразитов, организм хозяина вырабатывает защитные реакции, развивая активный иммунитет. В крови формируются белковые антитела, которые подавляют жизнедеятельность паразитов. Образование антител стимулируется токсинами паразита и препятствует повторному заражению;

отсутствие освещенности для фотоавтотрофных организмов и др. В процессе эволюции у паразитов произошли морфофизиологиче-

ские изменения, заключающиеся в упрощении организации, вплоть до полной редукции отдельных органов. У паразитических животных, например, ленточных червей, редуцированы органы пищеварения, поскольку гельминты находятся в тонком кишечнике, где пищи всегда достаточно и они поглощают ее всей поверхностью тела (рис. 21).

Рис. 21. Внутренние паразиты человека [37]

Таким образом, в ходе совместного сосуществования паразита и орга- низма-хозяина происходит процесс коадаптации паразита и хозяина, в результате чего у паразита вырабатываются защитные реакции от переваривания хозяином, усиление полового размножения, редукция зрения, пищеварительной системы и даже наблюдается синхронизация биоритмов.

63

3.2. Адаптации организмов к среде обитания

Суммируем обозначенные выше характеристики сред обитания и рассмотрим некоторые адаптации организмов. При передвижении животные должны преодоле-

вать сопротивление, оказываемое средой. Плотность воды в 773 раза больше плотности воздуха. Плотность почвы ещё выше. В результате, активно передвигающиеся в воде животные должны иметь обтекаемую форму тела с острым или закруглённым передним концом. Кроме того, согласно закону Архимеда, водное животное способно «парить» в толще воды и, расслабив все мышцы, не затрачивать в это время энергии. Именно благодаря закону Архимеда водным растениям нет необходимости «создавать и поддерживать» опорные ткани, в отличие от наземных растений, особенно кустарников, кустарничков и деревьев.

Почвенным животным не обязательно иметь обтекаемую форму тела. Главное – как это было сказано раньше – иметь возможность прокладывать ходы для передвижения в субстрате и, в зависимости от биологии вида – иметь жёсткие внешние покровы или возможность изменять форму тела.

Плотность среды не играет большой роли при передвижении животных, обитающих в наземно-воздушной среде. Достаточно вспомнить относительно быстрых оленей или лосей, для передвижения которых рога не создают трудностей.

Усухопутных животных, даже когда они стоят, напряжена группа мышц и для поддержания их работоспособности наземное животное вынуждено затрачивать энергию и кислород.

Усухопутных животных, кроме того, существует ограничение по размерам в результате возрастания веса. При увеличении веса воз-

растает нагрузка на конечности. В результате либо кости конечностей не

выдерживают нагрузки и ломаются, либо на передвижение животного затрачивается слишком много энергии. В водной среде таких проблем не возникает.

В итоге, самые крупные животные на Земле обитают в океане. Длина голубого кита (Balaenoptera musculus) составляет около 30 м, а самое тяжелое на Планете существо – гренландский кит (Balaena mysticetus) – может весить до 200 т.

Разумеется, лидерам по весу и размерам среди сухопутных животных до них далеко. Максимальная длина современных слонов – около 4 м, а вес – около 4 т.

Ограничения в размерах у насекомых обусловлены особенностями строения системы дыхания. Газообмен между воздухом, находящимся в трахеях насекомого и тканями происходит диффузно, а не активно, как у млекопитающих, птиц. При прохождении кислорода через трахейную систему его концентрация снижается в геометрической прогрессии.

64

Следовательно, существование муравьев, как говорил Волька Костыльков, персонаж книги Л. Лагина «Старик Хоттабыч», «величиной почти с собаку» не бывает и быть не может. Для современной концентрации кислорода в атмосфере размеры насекомых максимальны. В настоящее время известны останки насекомых, живших в каменноугольном периоде19. Согласно таким находкам размах крыльев стрекозы того времени составлял около 80 см. Были найдены останки и других гигантских насекомых. Уже в карбоне у насекомых была трахейная система дыхания. Следовательно, концентрация кислорода в атмосфере каменноугольного периода была в несколько раз больше, чем в настоящее время.

Органы чувств различны у обитателей разных сред. Для внутренних паразитов органы чувств, в целом, не нужны. Условия существования таких паразитов постоянны, гомеостаз поддерживается хозяином, пищи много. Основная забота паразита – если он живёт в кишечнике или желудке – закрепиться за стенки. В результате у таких паразитов появляются самые разные приспособления: крючки, присоски и тому подобное.

Почвенные обитатели не нуждаются в хорошем зрении, однако у них великолепно развито чувство сотрясения субстрата и, в некоторых случаях, химическое чувство. Примечательно, что химическое чувство рыб подразделилось у сухопутных животных на вкусовые ощущения и обоняние.

Если в водной среде проблемы влажности просто не существует, то в почве и наземно-воздушной среде обитания влажность может играть решающую роль. В пресной водной среде соотношение солей в организме животного и во внешней среде больше единицы. В результате осмотического давления вода стремится в организм животного, задача которого от этой воды избавиться. В солёных водоёмах перед морскими (океаническими) животными стоит задача сохранить воду, так как солёность окружающей среды больше солёности внутри организма.

У сухопутных животных стратегия сохранения влаги состоит из двух пунктов. Первый – постоянное её пополнение; второй – экономное её использование. В результате эволюционного решения второй задачи у животных появились такие приспособления, как всасывание мочи (а у некоторых видов даже вторичное её всасывание), плотные наружные покровы (роговые покровы пресмыкающихся, внешний скелет насекомых).

Таким образом, своеобразие условий каждой среды жизни обусловило многообразие живых организмов. При этом все среды жизни сами постоянно изменяются в результате деятельности «мощной геологической силы», которой являются живые организмы.

19 Каменноугольный период или карбон – геологический период, который датируется периодом от 360 до 299 млн лет назад. Характерной чертой карбона являлось углеобразование.

65

3.3. Экологические факторы среды, классификация

3.3.1. Абиотические факторы

Среда обитания любого организма (от бактерий до человека) представляет собой живую и неживую природу, окружающую особь. Компоненты природной среды, влияющие на состояние и свойства организма, популяции, природного сообщества, называют экологическими факторами. Экологические факторы влияют на организм, позволяя или препятствуя его нормальному жизненному циклу. Следовательно, экологические факторы могут быть как необходимыми, так и вредными.

Необходимые факторы способствуют выживанию и размножению организмов. Например, определенная кислотность почвы, наличие пищи, подходящая температура, соответствующая влажность почвы, соленость морской воды и др.

Вредные факторы препятствуют выживанию и размножению. Это факторы наименее благоприятные для жизнедеятельности организмов, но при которых вид еще может существовать: обилие влаги для засухоустойчивых растений, недостаток кислорода в воде, повышенное содержание нитратов, недостаток пищи и пр.

Действие экологических факторов подразделяется на прямое и косвенное, или опосредованное. Прямое действие: солнечная радиация, наличие или отсутствие пищи, температура, химический состав почвы (для растений), вода и т. д. Косвенное (опосредованное): ландшафт, географическая широта, удаленность от океана, человек опосредованно действует на биосферу, загрязняя воду, атмосферу, почву отходами производства, выхлопными газами и так далее.

Классификация экологических факторов.

Экологические факторы, влияющие на жизнедеятельность организма, подразделяются на три основные группы:

абиотические – факторы неживой природы; биотические – факторы живой природы, возникающие при взаимо-

действии особи с другими организмами;

антропогенные – специфические факторы, появляющиеся и влияющие на организм в результате деятельности человека.

Абиотические факторы – факторы неживой природы. Эта группа факторов подразделяется в соответствии со средами жизни на планете: водные, наземно-воздушные, почвенные. К ним относятся такие факторы неживой природы, как климатические (освещённость, температура, влажность, скорость ветра, химический состав воздуха, давление и др.), эдафические (химический состав и структура почвы, аэрируемость почвы и др.), орографические (рельеф местности), водные течения, приливы и отливы, смена времен года и многие другие. Биота наземно-

66

воздушной среды обитания формируется, главным образом, под влиянием климатических факторов.

Температура. Одним из наиболее важных абиотических факторов на планете является температура, которая выражается в градусах, представленных различными системами. Наиболее известны системы Цельсия (°C) и Фаренгейта (°F). Температура является основной характеристикой любой среды обитания. От температуры зависит скорость химических реакций в организмах, концентрация кислорода в водной среде, нормальное функционирование белков.

По отношению к температуре как фактору среды различаются две большие группы животных: гомойотермные (греч. homoios равный, одинаковый и therme теплота) или теплокровные животные, температура тела которых не зависит от колебаний температуры внешней среды. К гомойотермным животным относятся млекопитающие и птицы.

Вторая группа – животные пойкилотермные (греч. poikílos различный, переменчивый и thérme тепло). У таких животных температура тела изменяется вслед за изменением температуры внешней среды. К таким

животным относятся те, которые не принадлежат гомойотермным животным: пресмыкающиеся, земноводные, рыбы, моллюски, насекомые.

Подавляющее большинство наземных растений и животных в состоянии активной жизнедеятельности не переносят отрицательной температуры и чаще всего погибают. Верхний температурный предел жизни неодинаков для разных видов – редко выше 40–45 °С. Некоторые цианобактерии и бактерии активны при температурах 70–90 °С, в горячих источниках (до 53 °С) могут жить и некоторые моллюски. Для большинства наземных животных и растений оптимум температурных условий колеблется в довольно узких пределах (15–30 °С).

Гомойотермные организмы в процессе эволюции выработали различные приспособления к изменяющимся температурным условиям среды. Главный источник поступления тепловой энергии у них – внешнее тепло. Адаптивное поведение проявляется в том, что многие насекомые, рептилии и амфибии выбирают места на солнце для обогрева или меняют различные позы для увеличения поверхности, на которую поступает солнечный свет. Для снижения температуры тела животные выбирают затенённые места или другие убежища.

Наиболее совершенная терморегуляция наблюдается у птиц и млекопитающих – гомойотермных животных, которые в процессе эволюции приобрели способность поддерживать постоянную температуру тела. У большинства птиц она несколько выше (40–43 °С), а у млекопитающих – несколько ниже (35–40 °С). Весьма важное значение для гомойотермных животных имеет не только способность к терморегуляции, но и адаптивное поведение,

67

постройка специальных убежищ и гнезд, выбор места с более благоприятной температурой и т. п. Границы ареалов многих видов живых организмов формируются в зависимости от температуры окружающей среды.

Изменение температуры имеет наиболее выраженный географический характер. На географических полюсах планеты – постоянство отрицательных температур (хотя полюс холода не совпадает с географическим полюсом), на экваторе – высокие температуры.

Сезонный ход температуры ощущает на себе любой житель умеренного пояса планеты. Так, амплитуда температуры в районе Хабаровска составляет до 70 °С: около –35 °С зимой и до +35 °С летом. Суточный ход температуры тоже хорошо известен и наиболее ярко выражен в тёплый период года.

Живые организмы приспособлены к таким изменениям температуры, в результате чего их жизненные циклы синхронизированы относительно колебаний этого абиотического экологического фактора. Температура воздуха понижается при увеличении высоты над уровнем моря в среднем на 6 °С на каждый километр. Максимально высокая температура воздуха на планете была зарегистрирована в г. Триполи (Ливия, север Африки): 58 °С. Самая низкая температура зафиксирована на научной станции «Восток» в Антарктиде: –89,2 °С. Кроме непосредственного воздействия на живые организмы, температура имеет и опосредованное влияние, например, через воду. При температуре ниже 0 °С жидкая вода переходит в твёрдое состояние – образуется лёд. При повышении температуры начинается испарение воды, в результате чего вода переходит в газообразное состояние, образуя пар.

Все три приведённых выше агрегатных состояния воды по-разному воздействуют на экосистемы, в целом определяя в о д у как экологический фактор.

Вода в жидком состоянии представлена в мировом океане, реках, озёрах, подземных водохранилищах. Водоёмы и водотоки определяют климат того района, в котором расположены, нагреваясь и остывая медленнее атмосферного воздуха. Кроме того, водотоки и водоёмы формируют рельеф поверхности планеты на том участке, на котором они протекают. Так, в результате воздействия сил Кориолиса, река Амур в нижнем её течении воздействует главным образом на правый берег. Такое взаимодействие приводит к тому, что правый берег Амура крутой, обрывистый, а левый – пологий, относительно ровный. Наличие открытой воды издревле определяло возможность человека образовывать поселения: вода использовалась (и используется в настоящее время) для бытовых и промышленных нужд, служит транспортной артерией, водные организмы являются объектами промысла. Отсутствие водоёмов для водопоя является одной из причин массовой миграции животных в засушливый период.

68

Самым засушливым местом на планете считается Аравийская пустыня, где осадков выпадает около 25 мм/год. Наибольшее количество дождей выпадает в бассейне р. Амазонка и в Гвинейском заливе – до 7000 мм/год. Самым дождливым местом на планете признана территория вокруг индийского города Черапунджи, где в среднем выпадает 11 430 мм/год. Максимальное их количество за весь период наблюдений было отмечено в 1994 г. и составило 24 555 мм/год [61]. В окрестностях Хабаровска выпадает в среднем 600–800 мм/год. Основная часть осадков – до 90 % приходится на июль и август.

При отрицательных температурах вода переходит в твёрдое состояние, образуя снег или лёд. Снежный покров в холодное время года является сильным экологическим фактором, затрудняя животным передвижение и добычу пропитания для растительноядных организмов. С другой стороны, мощный снежный покров служит «покрывалом» для почвы, уменьшает её про-

мерзание. Это позволяет выживать животным и растениям, зимующим в неактивном состоянии. Появление льда на реках и озерах ведёт к снижению концентрации кислорода в воде и может служить причиной замора рыбы. Большая часть пресной воды на планете сосредоточена в ледниках, расположенных в районах её географических полюсов и на вершинах многих гор. В ряде случаев ледники являются физической преградой распространению животных и растений вверх по их склонам.

Плотность воды почти в 800 раз больше чем плотность воздуха. Это имеет свои минусы и свои плюсы для живых существ, обитающих в воде. Большинству животных за время эволюции пришлось приобрести обтекаемые формы тела. Такие животные тратят на перемещение в воде значительно больше энергии – по сравнению с животными наземными. С другой стороны, водные животные способны «повиснуть» в толще воды, длительное время не расходуя энергии. Вряд ли плотность воды можно считать лимитирующим фактором для видов (и сообществ, биоценозов), эволюционировавших в этой среде обитания.

Течение воды, как экологический фактор, влияет на видовой состав современных видов рыб. Разумеется, быстротекущие водотоки могут быть только пресными. Следовательно, рыбы, приспособленные к быстрому течению, тоже пресноводные. К таким реофилам20 относится большинство видов хариусов, таймени, некоторые водные личинки насекомых. Специализация рыб по отношению к течению зашла настолько далеко, что видовой состав рыб стоячих, слабо текущих и водоёмов с быстрым течением достоверно различается.

20 Реофилы (греч. rheos течение, поток и phileo люблю): организмы, обитающие предпочтительно в текучих водах (реках, ручьях).

69

Химический состав воды различен в различных водоёмах. Живые организмы, разумеется, живут там, где химические показатели воды не выходят за пределы толерантности конкретного вида.

Излучение солнца – ближайшей к земле звезды – является единственным внешним источником энергии, поддерживающим функционирование биосферы на планете. На один квадратный метр обращенной к солнцу поверхности планеты площадки ежесекундно поступает 1400 Дж энергии, переносимой солнечным электромагнитным излучением. Эта величина называется солнечной постоянной. Около 9 % энергии в солнечном спектре приходится на ультрафиолетовое излучение с длинами волн от 100 до 400 нм, остальная часть спектра приходится на видимый свет и инфракрасное излучение. Земная атмосфера поглощает значительную часть энергии электромагнитного излучения солнца. На поверхность Планеты поступают волны, в основном с длиной волны от 0,3 до 3 мкм. Значительную роль в поглощении электромагнитного излучения Солнца играет озоновый экран.

Электромагнитное излучение солнца – мощный экологический фактор. Именно движением и поворотами планеты вокруг Солнца определяются сезонные и суточные ритмы явлений в природе. Благодаря энергии Солнца существует процесс фотосинтеза, в результате которого образуется органическое вещество и постоянно присутствует кислород в атмосфере. Интенсивность фотосинтеза зависит от длины волны света, поступающего на поверхность листьев.

Освещённость места обитания оказывает влияние не только на активность и поведение животных, но и вызывает морфологические изменения. Так, многие животные, существующие в условиях постоянного отсутствия света, теряют способность видеть. Фактически отсутствует зрение у кротов, кольчатых червей, кишечных и внутримышечных паразитов. Повышение интенсивности солнечного излучения пагубно сказывается на зрении альпинистов, находящихся высоко в горах.

Постоянно меняющееся атмосферное давление вряд ли можно отнести к лимитирующим экологическим факторам. Тем не менее, оно также оказывает существенное влияние на живые организмы. Самочувствие метеозависимых людей ухудшается как при понижении, так и при повышении атмосферного давления. В это время снижается работоспособность, наблюдается нервозность, снижение внимания. Изменением высоты полёта реагируют на изменение атмосферного давления насекомые – высота полёта снижается с его понижением. В след за ними ниже летают ласточки. Подобное явление вошло в народные приметы прогноза погоды: птицы низко летают перед дождём.

Почва образуется при взаимодействии подстилающих геологических пород, внешних климатических факторов и живых организмов, которые являются неотъемлемой частью почвы. К ним относятся корневая система

70