Куренщиков ДК_Экология_лекции_2013_1

растений, грибы (главным образом их мицелий), членистоногие (насекомые, пауки, многоножки), микроорганизмы. В состав почвы входят: минеральная составляющая (50–60 % по объёму общего состава почвы), детрит – органическое вещество (до 10 %), воздух (15–25 %), вода (25–30 %).

Механическая структура почвы зависит от подстилающих пород и условий их разрушения. Частицы породы называются механическими элементами. От механического состава почвы зависит её порозность. Чем порозность больше, тем больше воздуха она содержит.

Детрит, попадая в почву, частично распадается до углекислоты, воды и солей (процесс минерализации), а частично преобразуется в специфические органические вещества почвы – гумусовые вещества (процесс гумификации). Совокупность специфических и неспецифических органических веществ почв, детрита (растительных и животных остатков разной степени разложения), получила название гумуса. Гумус в значительной степени определяет плодородие почвы, то есть является экологическим фактором, влияющим на благоденствие и скорость развития растений.

Вода в почве находится или в капельножидкой форме – в виде росы на минеральных элементах почвы (для одноклеточных животных это целые бассейны!), или в виде пара в воздухе, или в качестве плёнки, обволакивающей частицы почвы и детрита. Наличие воды в почве – обязательное условие для жизни большинства растений умеренной зоны, которые стремятся освоить наибольшее количество влаги. Решая эту задачу, растения формируют корневую систему с максимальной площадью соприкосновения с почвой. Такая корневая система может развиться только в присутствии в почве достаточного количества кислорода. При избытке влаги в почве атмосферный кислород в ней просто отсутствует, вытесненный водой. В этом случае вода перестаёт быть лимитирующим развитие растений фактором. Таковым становится отсутствие доступного для корней кислорода.

Таким образом, абиотические экологические факторы действуют на организмы и популяции видов комплексно, дополняя, увеличивая, либо снижая действие других абиотических факторов.

3.3.2. Биотические факторы

Особи, обитая в биоценозе, решают обычные задачи: необходимо найти пропитание, оставить потомство, обезопасить себя и потомство, существовать в комфортных условиях. Решение этих задач невозможно без отношений с другими живыми организмами, того же или другого вида. Такие отношения могут приносить явную пользу особи, в этом случае они обозначаются (+). Отношения, приносящие организму явный вред, обозначаются (–). Известно много примеров, когда для одной особи отношения безразличны. В таком случае они оцениваются как нейт-

71

ральные и обозначаются (0). Формы влияния на популяции и особи биологического вида окружающих живых существ в настоящее время называется биотическими факторами. Этот термин применяется и при воздействии живых организмов на биотоп. Далее рассматриваются биотические факторы, их классификация, приводятся примеры.

Различают внутривидовые и межвидовые отношения. К внутривидовым отношениям относится вся совокупность взаимодействий между особями одного вида, а к межвидовым – совокупность взаимодействий между особями разных видов.

Советский учёный В.Н. Беклемишев (1951) предложил классифицировать биотические факторы следующим образом:

топические (греч. topos место) – по изменению биотопа: разрывание почвы дикими кабанами, оленями приводит к разрушению биотопа почвенных животных; следствием обустройства бобрами плотин является формирование запруды, которая затапливает некоторую территорию, изменяет характеристики водоёма и водотока, на котором они были построены;

трофические (греч. trophë пища) – пищевые отношения: такие отношения проиллюстрированы в разделе, посвящённом трофическим цепям и трофической пирамиде: в пищевые отношения вступают продуценты, консументы, редуценты;

фабрические (лат. fabrica мастерская) – характеризуют отношения, при которых особи одного вида используют организм, труп или продукты жизнедеятельности особей другого вида в качестве строительного материала;

форические (греч. phorá ношение, несение) – в этом случае особи одного вида переносят особи другого вида: рак отшельник переносит актинию, жуки – клещей-краснотелок, перелётные птицы – внешних паразитов; крупные млекопитающие – семена многих видов растений.

Наиболее распространена классификация, в которой биотические факторы подразделяются на антагонистические, неантагонистические и нейтральные.

Антагонистические биотические факторы . К антагонистиче-

ским факторам относятся такие факторы как хищничество, паразитизм и конкуренция.

 Хищничество (+, –): форма отношений, при которой хищник добывает, умерщвляет и поедает свою жертву. Безусловно, для особи-жертвы такие отношения губительны. Однако на уровне популяций такие отношения полезны и для хищника, и для жертвы. Дело в том, что хищники контролируют количество особей вида-жертвы в биоценозе, не позволяя ей достигнуть катастрофической

численности. Так, при исчезновении волка его жертвы, например олени, увеличивают численность популяции. В результате этого снижается кор-

72

мовой ресурс оленей, в конце концов, начинается голод, и популяция оленей деградирует. Кроме того, катастрофическое увеличение численности приводит к возрастанию плотности популяции – в данном случае оленей.

Особым примером хищничества является каннибализм – поедание особей своего вида. Каннибализм был распространён у людей на первых стадиях развития человеческого общества. У животных каннибализм встречается, главным образом, во время неблагоприятных условий существования. Возможно поедание взрослых ослабленных особей или ювенильных (лат juvenilis юношеский), не способных оказать сопротивление. Каннибализм отмечен у крыс, у крупных хищников. Самцы американской саламандры могут поедать часть яиц из кладки для утоления голода. Ещё одним примером каннибализма является поедание самцов самками богомола после спаривания.

 Конкуренция (–, –) – соперничество за обладание и использование какого-либо ресурса. Различают внутривидовую и межвидовую конкуренцию. Внутривидовая конкуренция выражается в следующем.

Во-первых, борьба за самку во время брачного периода. У оленей это выражается в голосовом обозначении территории и привлечении самки, а также непосредственными боями между конкурентами. В принципе, половое поведение любого животного (в том числе и человека!) можно отнести к конкурентным отношениям.

Во-вторых, конкуренция за положение в стае, группе. Такая конкуренция характерна для высокоорганизованных животных. В прайде (англ. pride семейная стая) львов, стае волков, группе горилл есть вожаки и подчинённые особи и за лидерство постоянно идёт борьба.

В-третьих, внутривидовая конкуренция характерна для только что родившихся детёнышей – за соски матери, за более тёплое место, за внимание со стороны старших.

Межвидовая конкуренция более многочисленна и разнообразна. Конкурируют хищные животные, живущие на одной территории, за добычу, конкурируют растения за более выгодное положение под Солнцем и за почвенную влагу. Межвидовая конкуренция вошла в фольклор. Показывая нетерпимость людей друг к другу, говорят, что они живут как кошка с собакой. Действительно, эти животные агрессивно конкурируют между собой. В целом, конкуренция может закончиться гибелью особи или вытеснением одного вида другим, более приспособленным. Советский учёный Г.Ф. Гаузе (1910–1986), в результате экспериментов над инфузориями, показал, что конкуренция наиболее остра при одинаковых или сходных требованиях конкурирующих видов. При совместном содержании двух видов инфузорий со сходными требованиями к окружающей среде, в том числе и к питанию, через некоторый промежуток времени остается только один вид.

73

Паразитизм21 (+, –) такие отношения, при которых один вид (паразит) живет за счет другого (хозяина), располагаясь на поверхности или внутри его тела. Эктопаразиты прикрепляются на поверхности тела хозяина. К ним относятся различные виды клещей, вшей, блох. Эктопаразитами являются и грибы-трутовики, чьё плодовое тело находится на поповерхности деревьев. Эндопаразиты находятся внутри тела хозяина. Это многие простейшие, гельминты (греч. helminthos червь, глист), насекомые, включая ряд видов мух и перепончатокрылых. А также паразиты деревьев – нематоды, стволовые вредители (жуки-дровосеки в стадии личинки, жуки-типографы) и другие.

Если отношения между паразитом и хозяином длительны в эволюционном плане, то виды приспосабливаются к такому взаимодействию и живут, не причиняя особого вреда. Если же паразитизм возник относительно недавно, то взаимоотношения между паразитом и хозяином носят острый характер, часто приводя к гибели и популяцию хозяина, и популяцию паразита.

Таким образом, антагонистические взаимоотношения хищников и паразитов со своими жертвами регулируют численность популяций. Механизмы «хищник–жертва», «паразит–хозяин» относятся к системе гомеостаза, в результате чего поддерживается динамическое равновесие на определенном относительно постоянном уровне, что имеет большое значение в выживании видов.

Неантагонистические биотические факторы. Данная группа факторов подразделяется на симбионтные (греч. symbiosis сожительство) и нейтральные отношения. Последние представлены взаимоотношениями, которые называют нейтрализмом.

Нейтрализм (0, 0) – взаимоотношения между популяциями, существующими в одной экосистеме, которые не приносят друг другу ни вреда, ни пользы. Выявление нейтрализма в природе затруднено вследствие того, что виды, на первый взгляд нейтральные по отношению друг к другу, на самом деле опосредованно оказывают влияние. Так, на первый взгляд, тигр и дубы не связаны между собой. Однако жёлуди служат основным пищевым ресурсом для диких кабанов. Снижение урожая желудей может привести к сокращению популяции кабана и, следовательно, сокращению кормового ресурса для тигра.

Остальные биотические экологические факторы, рассмотренные ниже, относятся к группе симбиотических22.

21Слово «паразит» произошло от греческих слов para возле, около, и zitos пища.

Вдревней Греции паразитами называли людей, обслуживающих общественные склады питания. Фактически, эти люди постоянно жили возле неограниченного количества пищи.

22Симбиоз (от гр. sim совместный и bios жизнь, существование) – совместное проживание различных биологических видов.

74

Синойкия (греч. synoikia совместная жизнь, квартирантство) (+, 0): особь одного вида использует особь другого вида только как жилище, не принося ему пользы или вреда. Безусловно, «квартирант» получает преимущество, приобретая защиту от естественных врагов или условия для развития потомства. Так, горчак откладывает икру в мантийную полость двухстворчатых моллюсков. Икра находится в оптимальных условиях для развития и защищена моллюском от врагов. Большое количество примеров синойкии можно найти при форических (см. выше) отношениях. Механически перенося семена

растений, млекопитающие или птицы способствуют их распространению. Для популяций растений это, конечно, выгодно, но совершенно безразлично для популяций таких животных-переносчиков.

Комменсализм (фр. commensal сотрапезник) (+, 0): один организм использует другой (или его постройки, продукты жизнедеятельности) как жилище и источник питания, но не причиняет вреда. Рыба-прилипала, прикрепляясь к телу другой, более крупной рыбы, переносится на большие расстояния (что уже полезно для расселения!) и питается остатками пищи такого «транспорта».

Комменсалами являются и мелкие трупоядные животные, начинающие свою тра-

пезу только тогда, когда крупный хищник (львы, тигры, рысь, акулы и др.) насытился. К таким комменсалам относятся грифы, шакалы и так далее.

Протокооперация (греч. protos простой, лат. cooperation сотрудничество) (+, +) – относительно простой вид полезных для двух разных биологических видов взаимоотношений. Участники протокооперации могут существовать по отдельности, однако образованное ими временное сообщество получает дополнительные конкурентные преимущества. Классическим примером протокооперации являются взаимоотношения рака-отшельника и актинии. Рак помещает на свой панцирь актинию для защиты от естественных врагов. Актиния получает в качестве бонуса остатки пищи рака. Кроме того, реже упоминается о том, что в щупальцах может по-

селиться рыба-клоун, не чувствительная к действию стрекательных клеток актинии. В результате, рыба получает защиту от естественных врагов и проводит чистку, как актинии, так и рака-отшельника, получая гарантированное питание. К протокооперации относятся отношения му-

75

равьёв и тлей – муравьи получают от тлей сладкую жидкость, а тли – защиту от врагов. Примеры протокооперации многообразны и разнообразны в живой природе.

 Мутуализм (лат. mutuus взаимный) (+, +): при таком взаимодействии каждый участвующий вид получает пользу и не может существовать длительное время без второго вида. Кроме классических примеров мутуализма (лишайники, состоящие из грибов и водорослей; бактерии в кишечнике всех без исключения млекопитающих животных; клубеньковые бактерии, селящиеся на корнях бобовых растений) можно привести еще некоторые. Несомненным мутуализмом являются отношения между

эномофильными (опыляемыми насекомыми) растениями и самими насекомыми. Действительно, если представить, что исчезли насекомыеопылители, то исчезнут и энтомофильные растения – однолетние быстрее, многолетние – чуть позже. Широко распространенным является симбиоз клубеньковых бактерий и бобовых растений: бактерии способны переводить азот в доступные для растений формы, получая от растений оптимальные условия существования, включая минеральное питание.

Аменсализм (греч a отрицание, mensa трапеза) (–, 0): взаимоотношение между видами, одному из которых они не выгодны (вредны), а другому – безразличны или при которой один из совместно обитающих видов угнетает другой, не получая от этого ни вреда, ни пользы. Явление аменсализма широко распространено среди растений.

Светолюбивые травы, растущие под елью, страдают от недостатка света, в то время как сами на ель никак не влияют. Крайним примером аменсализма являются взаимоотношения слона и муравьев. Случайно раздавив муравейник, слон даже не заметит этого, а для конкретного муравейника это

является настоящей катастрофой. Взаимоотношения человека с окружающей средой в настоящее время в большинстве случаев тоже можно отнести к аменсализму: загрязняя окружающую среду, человек снижает биологическое разнообразие, уничтожая места обитания многих видов. Загрязнение среды человеком катастрофично для животных и растений, однако, к сожалению, безразлично для большинства людей.

Таким образом, биотические связи в экосистемах являются сложной системой балансиров и противовесов, которая направлена на сохранение их динамической устойчивости. С точки зрения классической экологии не существует «вредных» или «полезных» видов. Каждый биологический вид выполняет в экосистеме определённую функцию, выработанную тысячелетиями эволюции, и при его исчезновении изменится и сама экосистема. Последствия таких изменений не предсказуемы.

76

3.3.3. Антропогенный фактор

Антропогенные (греч. anthrëpos человек, genos рождение) факторы – это влияние, оказываемое человеком и его деятельностью на организмы, биогеоценозы, ландшафты и биосферу в целом. Антропогенные факторы наиболее разнообразны и значимы из всех действующих факторов. Человек, как и любой живой организм, изменяет все среды жизни, реализуя средообразующую функцию. В результате он создал свою среду обитания, вывел большое количество сортов растений и пород животных, возвел искусственные технобиогеоценозы, существенным образом преобразовал естественные природные комплексы. При этом изменения, производимые человеком, создают для одних видов благоприятные условия, а для других – неблагоприятные. Вследствие этого нарушается динамическое равновесие в природе, перестраиваются трофические связи, появляются адаптации, необходимые для существования организмов в измененной среде. Таким образом, действия человека способны как обогащать, так и обеднять природные системы.

Наиболее важными антропогенными факторами являются следующие:

–изменение ландшафтов и структуры литосферы;

–изменение состава биосферы, круговоротов и баланса входящих в нее веществ;

–изменение энергетического и теплового балансов как в целом на Земле, так и в отдельных регионах;

–изменения, происходящие в биоценозах и экосистемах на уровне отдельных организмов и видов.

Человек может оказывать воздействие на природу и окружающую среду как прямое, так и косвенное.

Прямому антропогенному воздействию подвергаются в первую очередь живые организмы. Так, по данным Международного союза охраны природы

втечение последних пятисот лет полностью вымерло 844 вида животных, среди которых были: тур, стеллерова корова, красный волк, каспийский тигр, тасманский сумчатый волк, странствующий голубь и многие другие.

Стеллерова корова или морская корова

(Hydrodamalis gigas) – млекопитающее, относящееся к отряду сирен. Открыто животное в 1741 г. экспедицией Витуса Беринга. Название получило

вчесть натуралиста Георга Стеллера, врача экс-

педиции. Размеры Стеллеровой коровы варьировали от 7 до 10 м, при весе 3,5–11 т. Стеллерова

корова обитала у побережья Командорских островов. Некогда они плавали большими стадами у самой поверхности воды и питались морской капустой, которая также плавает на поверхности. Стеллерову корову стали употреблять в пищу, её мясо ценилось очень приятным вкусом. За тридцать лет охоты на морскую корову, её полностью истребили [50].

77

Список вымерших видов региона (так называемый «чёрный список», страны или мира публикуется на первых страницах соответствующих Красных книг.

Косвенное антропогенное воздействие осуществляется в результате изменения ландшафтов, загрязнения окружающей среды, что влечет за собой изменение климата, физического состояния и состава атмосферы и водоемов, строения поверхности земли, почв, растительности и животного населения.

В результате использования разнообразных ядохимикатов в борьбе с вредителями сельского хозяйства, с сорняками, с насекомыми, грызунами, клещами и другими организмами, человек способствовал образованию новых форм растений и животных, устойчивых к инсектицидам (лат. insectum насекомое и caedo убиваю), гербицидам (лат. herba трава и caedo убиваю) и другим поллютантам (лат pollutio загрязнение).

Но в большинстве случаев организмы не успевали адаптироваться защитными приспособлениями, в результате чего заболевали или погибали, поскольку не были готовы к жизни во внезапно изменившихся условиях.

Начиная с двадцатого века и по сегодняшний день антропогенное воздействие становится настолько широким, что на Земле практически не остается сообществ, на которых в той или иной степени не отражалось бы воздействие человека. Человек, вырубая леса, строя города, добывая топливно-минеральные ресурсы, разрушает местообитания живых организмов, изменяет ареалы многих видов. С каждым годом увеличиваются объемы сточных вод, как промышленности, так и комму- нально-бытового хозяйства, которые загрязняют водоемы, почвы и всю природу в целом. Изменения затрагивают генофонд флоры, фауны и самого вида Homo sapiens, нарушаются многие звенья в цепях питания.

Таким образом, несмотря на то, что антропогенный фактор наиболее молодой из всех действующих на природу факторов, тем не менее, он оказывает самое негативное воздействие на природу и состояние биосферы в целом. Под угрозой находится существование самой планеты.

3.4.Закономерности воздействия экологических факторов на организмы

3.4.1. Закон оптимума

Влияние экологических факторов на любой организм чрезвычайно разнообразно: одни сильнее действуют на организмы, другие – слабее; ряд факторов оказывает воздействие на все этапы жизненного цикла, другие – только на определенную стадию онтогенеза. Однако, несмотря на столь существенные различия в воздействии экологических факторов на живые организмы, все же можно выявить ряд общих закономерностей.

78

Интенсивность факторов, наиболее благоприятная для жизнедеятельности организмов, называют оптимальной или оптимумом (лат. optimum наилучший). Зона оптимума приходится на центральную часть графика, демонстрирующего ответ организма (популяции) на изменение интенсивности воздействия фактора (рис. 22). В этой зоне особи популяции нормально существуют: растут, размножаются, производя максимальное количество потомства, в результате чего наблюдается рост численности популяции.

Рис. 22. Схема действия факторов среды на живые организмы [14]

Если фактор менее или более интенсивен, чем необходимо для нормальной жизнедеятельности организма, в соответствии с его биологией, то популяция сокращает свою численность, поскольку организмы находятся в состоянии угнетения как при резком недостатке, так и избытке воздействия экологического фактора. Эти области называют зонами угнетения или пессимума (лат pessimum наихудший). Особи, находясь в зоне пессимума (по конкретному фактору), не погибают, однако общая продолжительность жизни снижается, жизненные функции организмов проявляются вяло: организмы оставляют малочисленное или нежизнеспособное потомство.

За пределами зоны пессимума лежит зона гибели организмов. Зона гибели организма – такая интенсивность фактора, при которой организм погибает за короткий промежуток времени. Причем, гибель организмов может наступать как при недостатке экологического фактора (например,

79

кислорода, воды и др.), так и при избытке: солнечной радиации, нитратов, углекислого газа и др. Некоторые факторы не имеют зоны гибели или угнетения. Например, если яркость света, радиоактивное излучение, шум и так далее равны нулю, то животное не будет находиться даже в зоне угнетения. При повышении указанных факторов, будет достигнута зона оптимума, затем зона угнетения и, в конце концов, организм погибнет.

Закон оптимума означает, что каждый фактор положительно влияет на организм лишь в определенных пределах. Оптимальное зна-

чение того или иного фактора для каждого вида различно. В зависимости от отношения к экологическому фактору виды могут быть тепло- и холодолюбивые (жираф и пингвин), свето- и тенелюбивые (цитрусовые и ландыш), приспособленные к высокой или низкой солености воды (камбала и карась) и т. д.

Исходя из всего вышесказанного, можно сделать вывод, что на любой живой организм в природе, единовременно действует целый комплекс факторов. Например, жизнедеятельность наиболее распространенного вида хвойных деревьев на Дальнем Востоке – лиственницы даурской (Larix daurica) зависит от низкой температуры зимой и максимальной – в летний период, влагообеспеченности, структуры и хи-

мического состава почвы, количества осадков, освещённости дерева, наличия и массовости паразитов и вредителей и ряда других факторов. Но какой из этих факторов для жизни данного вида является самым существенным? Ответить на этот вопрос можно, исходя из закона лимитирую-

щих факторов, который также называют законом минимума Либиха.

3.4.2. Закон лимитирующих факторов (закон минимума Либиха)

Каждый фактор изменяется во времени и пространстве, соответственно изменяется интенсивность его воздействия на организм. Факторы, воздействующие на особь, могут ограничивать её развитие, снижать количество и качество потомства. Такие факторы и называются лимитирующими.

В 1840 г. немецкий химик, агроном Юстус Либих (1803–1873) сформулировал закон минимума или закон лимитирующих факторов. Либих исследовал влияние содержащихся в почве минеральных солей, оказывающих воздействие на рост и урожайность культурных растений. В результате было установлено, что урожайность растений зависит не от тех элементов их питания, которые имеются в избытке, например, углекислый газ и вода, а от тех, которые находятся в почве в ограниченном количестве. Среди таких элементов оказались соедине-

80