3. Роль градиентов линейного роста

Виды могут эволюционировать также путем изменения относительной скорости роста отдельных органов и частей тела. Не только различные части тела могут расти с различной скоростью, но существуют градиенты роста, приводящие к изменению геометрии форм. Это означает, что хотя значения коэффициентов каллометрического роста и остаются постоянными для достаточно обширных областей зародыша и отрезков развития, они все же могут быть различными в разных отделах тела. Градиентык могут быть крутыми или плавными. Например,

• у жука-оленя кпадает в передне-заднем направлении от мандибул до груди с 2,4 до 1,0. (крутой).

• Вдоль конечностей членистоногих и позвоночных значения кобразуют довольно плавные, но разнонаправленные градиенты (у позвоночных – в проксимальном,. у членистоногих –– в дистальном направлении). Для краба этот градиент будет выглядеть так: (от проксимального отдела) 1,05 –1 – 0 ,9.

Модификации градиентов роста представляют собой распространенный способ видовых изменений формы. Различают два типа изменений, связанных между собой переходами.

1. Усиление или ослабление градиентов без изменения их направления. Примеры:

• эволюционный ряд конечностей позвоночных: непарнокопытных, рукокрылых, приматов представляет собой плавные изменения градиента роста без перестроек его основы.

• При формировании тела человека и обезьян сохраняется «временной» рисунок (усиления и замедления роста приходятся на одинаковые периоды развития), но имеются видовые различия в его интенсивности.

2. Изменения направлений ростовых градиентов путем постепенных и целостных преобразований.Впервые на целостные непрерывные преобразования ростовых градиентов как на способ эволюции форм обратил внимание английский биолог Д^,Арси-Томпсон. Он применил для их описанияметод «трансформации координат».Если наложить на контур целого животного или какого-либо органа прямоугольную сетку координат, а потом подвергнуть ее достаточно простым деформациям (растяжению, сжатию, скосу), то, зарисовав тот же контур в деформированную сетку, можно получить реальные формы видов, родственных исходному. Например, таким способом можно вывести ряд форм карапаксов разных видов крабов. Понятно, что трансформации координат выражают плавные усиления или ослабления градиентов роста. (Подобные трансформации можно наблюдать, если нарисовать на ненадутом воздушном шарике сетку координат и в ней какую-либо фигуру. При надувании шарика фигура деформируется вместе с сеткой, но все же будет узнаваема).

NB!Подобные методы для описания видовых различий, по-видимому, применимы лишь в пределах отрядов и классов, но различия между более крупными систематическими группами связаны с преобразованиями процессов раннего эмбриогенеза.

Конформный рост

Приложение к анализу ростовых процессов метода трансформации координат Д^,Арси-Томпсона позволило С.В. Петухову (1981) выявить еще один своеобразный тип роста –конформный. При конформном росте каждый достаточно малый элемент тела сохраняет геометрическое подобие, в то время как все тело это подобие утрачивает и его форма изменяется. При конформных преобразованиях подобие сохраняется в малом, но утрачивается в большом. Если изобразить конформный рост в системе трансформирующихся координат, то углы между координатными линиями остаются теми же самыми при всех трансформациях. Конформный рост связан с наличием ростовых градиентов. По-видимому, конформность обусловлена наличием в растущих организмах достаточно прочного остова, отдельные звенья которого могут растягиваться, но углы между ними сохраняют прежние значения. У растений этот остов может возникать на основе целлюлозных оболочек клеток, у животных – на основе волокон межклеточного матрикса или костного вещества. Так растет множество органов и зачатков от плодового тела грибов до черепа человека.

ФАКТОРЫ РОСТА

У большинства изученных видов имеются генетические линии, характеризующиеся предельными размерами: карлики и гиганты. Обнаружены гены, которые детерминируют длину тела, причем не единичные, а действующие в совокупности с другими, т.е. рост – это полигенный признак. Реализация генетического потенциала роста зависит от средовых (экзогенных) и эндогенных факторов. К средовым факторам относятся: природно-климатические условия, питание, физические нагрузки психологическое воздействие (депривация, социальные взаимоотношения), и пр. К эндогенным – различные заболевания (соматические, эндокринные, генетические). Они также могут быть опосредованы экзогенными факторами.

С точки зрения клеточно-молекулярных механизмов факторы роста – это, прежде всего, факторы контроля клеточных делений. Существует два уровня такого контроля:

• Внешний (рост органа зависит от фактора, источником которого являются другие ткани и органы);

• Внутренний (саморегуляция).

Внешний контроль – гормональный. Посредством гормональных факторов реализуется генетическая информация. У человека (и других позвоночных) координированный рост всего тела регулируется действиемсоматотропина (СТГ) (гормона гипофиза). Этот гормон имеет двоякий механизм действия:

• непосредственное влияние на определенные клеточные типы (костные и хрящевые, а также клетки других органов), в результате чего происходит гармоничный рост;

• опосредованное, через соматомедины – пептиды, секретируемые печенью в ответ на СТГ. Это инсулиноподобные факторы роста, действующие на определенные стадии клеточного цикла.

СТГ определяет процессы роста организма с момента рождения до полового созревания. Кроме него на процессы роста влияют и другие гормоны. Тироксин(гормон щитовидной железы) действует на протяжении всего периода роста. С подросткового возраста подключаютсястероидные гормоны надпочечников и гонад.

Кроме гормонов на пролиферацию (и другие клеточные процессы) действует многочисленная группа веществ, так и называемых – факторы роста. Факторы роста обычно представляют собой небольшие полипептиды, которые стимулируют или ингибируют пролиферацию определенных типов клеток. Как правило, они секретируются одними клетками и действуют на другие клетки, хотя иногда бывает так, что они действуют на те же клетки, которые их секретируют. Эти факторы важны для процессов развития эмбриона и также для поддержания клеточного баланса у взрослого организма, например, для уравновешенного обновления клеток кожи, кишечника и кроветворной системы.

Как и гормоны, факторы роста взаимодействуют с соответствующими рецепторами клеточных мембран и могут инициировать множественные эффекты: от процессов регуляции роста, дифференцировки и экспрессии генов до инициирования апоптоза. Эффекты факторов роста, в отличие от гормонов, могут продолжаться в течение лишь нескольких дней.

Одним из первых был открыт тромбоцитарныйфактор роста, (PDGF) – полипептид с молекулярной массой 30 кД, обладающий митогенными свойствами. Он стимулирует деление мышечных клеток, фибробластов, глиальных клеток. Хорошо известенэпидермальный фактор роста (EGF), который стимулирует деление эпителиев, в том числе эпидермиса, молочных желез, глотки и рта. Это пептид из 53 аминокислот используется как средство для приостановки старения, и даже омоложения кожи. Обнаружены такжефактор роста фибробластов(FGF),фактор роста гепатоцитов(HGF), целое семействоинсулиноподобных факторов роста (IGF)плацентарный фактор роста(PLGF) и т.д. Это примерыстимуляторов роста. Кингибиторам ростаотносится, например,β-интерферон, подавляющий пролиферацию клеток,металлопротеазы, трансформирующий фактор роста- β (TGF-β) который не только ингибирует рост, но и трансформирует нормальные клетки в опухолевые.

8