Взаимоотношения в биогеоценозах (трофические, топические, фабрические, форические). Разнообразие трофических взаимодействий – основа устойчивости экосистем

В ходе эволюции биосферы в ней сложились биогеценозы – пространственно ограниченные, длительно самоподдерживающиеся однородные природные системы, в которых функционально взаимосвязаны живые организмы и окружающая их абиотическая среда. Биогеоценозы представляют собой минимальные структурные элементы биосферы, в рамках которых за счет взаимодействия популяций разных видов осуществляются функции живого вещества.

Устойчивость биогеоценозов, постоянство их видового состава обеспечиваются благодаря эволюционно сложившимся взаимоотношениям внутри биотического компонента биогеоценоза и между ним и абиотическим компонентом.

Типы межвидовых взаимоотношений в биогеценозе:

1.       Трофические– взаимоотношения посредством получения вещества и энергии от одного организма другим в процессе питания, то есть отношениями пища – потребитель. Например, трофически взаимодействуют заяц и волк, береза и гусеница.

2.       Топические – взаимоотношения посредством существования в одном местообитании. Например, топически взаимодействуют сосна и береза, растущие в одном смешанном лесу.

3.       Фабрические– взаимоотношения, при которых один вид живых существ использует продукты жизнедеятельности другого для создания жилищ и т. п. Например, ворона строит гнездо из веточек березы.

4.       Форические– взаимоотношения, при которых один вид живых существ использует другой для расселения. Например, дрозды, поедая плоды рябины, способствуют распространению ее семян.

Системообразующую роль в биогеоценозах играют трофические взаимодействия. Рассмотрим их подробнее.

При всем видовом и структурном разнообразии биоценозов в состав любого из них входят живые существа, относящиеся к трем функциональным блокам биотического компонента биосферы. Это продуценты, консументы и редуценты.

Продуценты (от лат.producens– производящий, создающий) – автотрофы, организмы, способные к фото- или хемосинтезу и являющиеся созидателями органического вещества. К ним относятся зеленые растения, цианеи, фото- и хемосинтезирующие бактерии.

Консументы(от лат.consume– потребляю) – все гетеротрофные организмы, потребляющие готовые органические вещества, создаваемые продуцентами, но в ходе потребления не доводящие разложение органических веществ до простых минеральных составляющих. К консументам относятся все животные, часть микроорганизмов, паразитические и насекомоядные растения. Различают консументы первого, второго и других порядков.

Редуценты(от лат.reducens– возвращающий, упрощающий) – организмы, минерализующие мертвое органическое вещество, то есть разлагающие его до простых неорганических соединений (сапрофиты). Подавляющее большинство редуцентов – бактерии и грибы.

Организмы, относящиеся к этим функциональным блокам, образуют цепи питания (пищевые, или трофические, цепи)– ряды видов растений, животных, грибов и микроорганизмов, связанных друг с другом трофическими отношениями.

Основу, первое звено каждой цепи питания, составляют виды-продуценты. Следующие звенья занимают виды-консументы. Выделяют консументов первого, второго, третьего и т. д. порядков. Первичными консументами являются растительноядные животные, питающиеся травой, семенами, плодами, подземными частями растений – корнями, клубнями, луковицами и даже древесиной (некоторые насекомые). Ко вторичным и третичным консументам относят плотоядных животных. В подавляющем большинстве случаев питание этих консументов носит смешанный характер, включая и некоторое количество растительной пищи. Так, численность куниц и соболей зависит не только от обилия мелких млекопитающих и птиц, но и от урожая плодов и семян, в частности, кедровых орешков. Вместе с тем, и растительноядные животные потребляют какое-то количество животной пищи, получая этим путем необходимые им незаменимые аминокислоты животного происхождения.

Замыкают пищевую цепь редуценты, называемые иначе сапрофитами, преимущественно грибы и бактерии. Они получают необходимую энергию, разлагая мертвое органическое вещество.

Организмы последующего звена пищевой цепи поедают организмы предыдущего звена, так осуществляется цепной однонаправленный перенос энергии и вещества, лежащий в основе круговорота веществ в природе. При каждом переносе от звена к звену запасается лишь около 10 % энергии, полученной от организмов предыдущего трофического уровня. Большая часть потенциальной энергии (до 80–90 %) теряется, рассеиваясь в виде тепла. Эта закономерность получила название закона 10 %. По этой причине число звеньев (видов) в трофической цепи ограничено и обычно не превышает 4–5. Чем длиннее трофическая цепь, тем меньше продукция ее последнего звена по отношению к продукции начального.

В биоценозах существуют два основных типа цепей питания – пастбищные, или цепи выедания, и детритные, или цепи разложения. В пастбищной трофической цепиоснову составляют живые автотрофные организмы, затем идут потребляющие их растительноядные животные (например, зоопланктон, питающийся фитопланктоном), потом хищники (консументы) 1-го порядка (например, рыбы, потребляющие зоопланктон), хищники 2-го порядка (например, судак, питающийся другими рыбами). Особенно длинны трофические цепи в океане, где многие виды (например, тунцы) занимают место консументов 4-го порядка. Вдетритных трофических цепях, наиболее распространенных в лесах, большая часть продукции растений не потребляется непосредственно растительноядными животными, а отмирает, подвергаясь затем разложению сапротрофными организмами и минерализации. Таким образом, детритные трофические цепи начинаются от детрита, идут к микроорганизмам, которые им питаются, а затем к детритофагам и к их потребителям – хищникам. В водных экосистемах (особенно в эвтрофных водоемах и на больших глубинах океана) значительная часть продукции растений и животных также поступает в детритные трофические цепи.

В сообществах организмов (биоценозах) обычно существует ряд параллельных цепей питания, например, травянистая растительность – грызуны – мелкие хищники; травянистая растительность – копытные – крупные хищники. Параллельные пищевые цепи нередко объединяют обитателей разных ярусов (почвы, травянистого покрова, древесного яруса), но и между ними могут существовать связи. В состав пищи каждого вида входит обычно не один, а несколько или много видов, каждый из которых в свою очередь может служить пищей нескольким видам. Поэтому трофические взаимоотношения видов в природе точнее передаются термином трофическая сеть(или паутина). Однако представление о трофической цепи сохраняет свое значение, когда оказывается возможным разнести всех членов сообщества по отдельным звеньям цепи –трофическим уровням.

Количественные соотношения энергии, массы, численности организмов разных трофических уровней графически часто выражают в виде трофических пирамид.

Положение вида (или отдельных фаз его развития) в цепи питания и его отношения с видами, представляющими собой выше- и нижележащие звенья, определяют его экологическую нишу.

Сложная структура цепей питания обеспечивает не только целостность, но и динамичность биоценоза. Сокращение численности особей одного вида – звена в цепи питания, – вызванное деятельностью человека или другими причинами, неизбежно приводит к нарушениям целостности биоценоза.

Высокая степень согласованности всех видов жизни в биосфере есть результат совместно протекающей эволюции взаимодействующих биологических систем – коэволюции. В конечном итоге, коэволюция приводит к увеличению разнообразия и сложности в природе. В этом представлении состоит суть концепции коэволюции. Согласно ей многообразие живых организмов – это основа организации и устойчивости биосферы.