2. Мутационная теория Де Фриза
Термин «мутация» впервые был предложен Г. Де Фризом в его классическом труде «Мутационная теория» (1901-1903).
Мутация – это скачкообразное стойкое ненаправленное изменение генетического материала.
Такие изменения были известны еще Ч.Дарвину. Он называл их неопределенными изменениями и придавал им большое значение в эволюции. Однако теория мутаций была сформулирована позже Де Фризом. До сих пор не утратили своего значения основные положения его теории:
1.Мутация возникает скачкообразно, т.е. внезапно, без переходов.
2. Образовавшиеся новые формы наследуются, т.е. являются стойкими.
3. Мутации ненаправленны (т. е. могут быть полезными, вредными или нейтральными).
4. Мутации – редкие события.
5. Одни и те же мутации могут возникать повторно.
Однако Де Фриз необоснованно противопоставил теорию мутаций теории естественного отбора. Он ошибочно считал, что мутации могут сразу давать новые виды. На самом деле мутации являются лишь материалом для длительного отбора, результатом которого может стать возникновение нового вида.
3. Множественный аллелизм
До сих пор мы с вами считали ,что один и тот же локус гомологичных хромосом может быть представлен двумя аллелями: А и а, В и b, С и с и т.д. На самом деле один и тот же ген может мутировать в несколько состояний; иногда таких состояний бывает несколько десятков и даже сотен. Ген А может мутировать в состояние а1, а2, а3 … ап. Ряд мутаций одного и того же локуса называют серией множественных аллелей, а само явление наличия в популяции множества аллелей одного гена – множественным аллелизмом.
Любой аллель такой серии может возникать мутационно непосредственно от аллеля дикого типа или от любого другого.
Схема возникновения серии множественных аллелей:
1 – два аллеля одного гена; 2 – серия из четырех аллелей; стрелками указано направление мутирования
Наследование множественных аллелей подчиняется менделевским закономерностям. При этом, в отличие от генов, для которых известно только два состояния, сочетание двух разных мутантных аллелей одного локуса в гетерозиготе называется компаундом.
Примеры множественного аллелизма
У норок существует серия множественных аллелей по окраске шерсти: коричневая (дикий тип), платиновая (серебристо-голубая) и белая. Ген окраски шерсти у норок обозначается буквой Р: РР – коричневая; рр – платиновая; рhрh – белая. Характер доминирования: Р > р > рh.
У человека известна серия аллелей, определяющих группы крови: I0, IА, IВ. Аллели IА и IВ кодоминантны, а I0 рецессивен по отношению к ним.
У дрозофилы известно около 350 аллелей гена white. Фенотипы этих мутантов варьируют в очень широких пределах: от нормального цвета глаз до полного отсутствия пигмента.
Распространенность множественного аллелизма среди организмов обусловлена тем, что это явление увеличивает резерв генотипической изменчивости, а потому важно для эволюции.
Вообще говоря, принципиальной разницы между нормальным геном (диким типом) и мутантными генами не существует. Многие гены, свойственные диким формам вида, также были когда-то мутантными, а затем благоприятные мутантные аллели в ходе эволюции вида распространились до такой концентрации, что каждая особь вида стала их носителем.
4.Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости Н.И. Вавилова
Следующим после Де Фриза серьезным исследованием мутаций была работа Н.И. Вавилова по наследственной изменчивости у растений.
Изучая морфологию различных растений, Н.И Вавилов в 1920 г. пришел к выводу, что, несмотря на резко выраженное разнообразие (полиморфизм) многих видов, можно заметить и четкие закономерности в их изменчивости. Если взять для примера семейство злаков, то окажется, что одинаковые отклонения признаков присущи всем видам (карликовость у пшеницы, ржи, кукурузы; колоски безостые, неосыпающиеся и т.д.).
Закон Н. И. Вавиловагласит: «Виды и роды,генетически близкие, характеризуютсясходными рядами наследственной изменчивостис такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можнопредвидеть нахождение параллельных форму других видов и родов».
Свой закон Н.И. Вавилов выразил формулой:
где G1, G2, G3, – виды, а a, b, c– различные варьирующие признаки.
Этот закон важен прежде всего для селекционной практики, потому что прогнозирует возможность найти неизвестные формы растений данного вида, если они уже известны у других видов.
Н. И. Вавилов положил закон гомологических рядов в наследственной изменчивости в основу поиска новых форм растений. Под его руководством были организованы многочисленные экспедиции по всему миру. Из разных стран были привезены сотни тысяч образцов семян культурных и диких растений для коллекции Всесоюзного института растениеводства (ВИР). Она до сих пор является важнейшим источником исходных материалов при создании новых сортов.
Теоретическое значение этого закона сейчас не кажется столь большим, каким считалось в 1920 г. В законе Н.И. Вавилова содержалось предвидение того, что у близкородственных видов должны быть гомологичные, т.е. сходные по структуре гены. В тот период, когда о структуре гена ничего не было известно, это был, безусловно, шаг вперед в познании живого («периодический закон Д. И. Менделеева в биологии»). Молекулярная генетика, секвенирование генов подтвердили правильность догадки Н.И. Вавилова, его идея стала очевидным фактом и уже не является ключом к познанию живого.