Хемиосмотическое сопряжение

Как же генерируется энергия в митохондриях, откуда она берется?

Теория хемиосмотического сопряжения была опубликована в 1961 г. П.Митчелом и не находила признания в течение 10 лет. Основной смысл теории – энергия запасается в виде протонного градиента, обеспеченного наличием трансмембранного переноса, а не путем прямого химического переноса высокоэнергетических групп.

Постепенно накапливались доказательства, и сейчас теория хемиосмотического сопряжения общепризнана.

Протоны переносятся при работе цепи переноса электронов и накапливаются в межмембранном пространстве. Создается и концентрационный (химический) и электрический потенциал. Т.е., формируется электрохимический потенциал.

В метаболически активных клетках обычно протонный градиент составляет 1 ед. рН, что соответствует 10-кратной разнице в концентрации протонов в матриксе.

Фосфолипидный бислой непроницаем для ионов, поэтому для утилизации энергии электрохимического потенциала существует комплекс V– АТФ-синтетаза. АТФ-синтетаза формирует протонный канал во внутренней мембране митохондрий. При проходе протонов выделяется энергия – синтезируется АТФ.

ХЛОРОПЛАСТЫ

Хлоропласты, ответственные за фотосинтез, во многих отношениях схожи с митохондриями. Они также вырабатывают метаболическую энергию, возникли в результате эндосимбиоза, имеют свою генетическую систему, репродуцируются путем деления.

Хлоропласты крупнее и более сложно устроены, чем митохондрии. Хлоропласты – единственные структуры растительной клетки, выполняющие одновременно множество функций. В дополнение к выработке АТФ, они обеспечивают фотосинтетическую трансформацию СО2 в углеводы. Кроме того, хлоропласты синтезируют аминокислоты, жирные кислоты и липидные компоненты своих мембран. В хлоропластах происходит также восстановление нитрита в аммоний – необходимая стадия утилизации азота для построения органических веществ.

Хлоропласты имеют размеры 5-10 мкм, и окружены двойной мембранной оболочкой. Внешняя и внутренняя мембраны имеют толщину около 7 нм, они отделены друг от друга межмембранным пространством около 20-30 нм. Внутренняя мембрана хлоропластов отделяет строму пластиды, аналогичную матриксу митохондрий. В строме зрелого хлоропласта высших растений видны два типа внутренних мембран. Это – мембраны, образующие плоские, протяженные ламеллы, и мембраны тилакоидов, плоских дисковидных вакуолей или мешков.

Ламеллы стромы представляют собой плоские полые мешки или же имеют вид сети из разветвленных и связанных друг с другом каналов, располагающихся в одной плоскости. Обычно ламеллы стромы внутри хлоропласта лежат параллельно друг другу и не образуют связей между собой. Кроме мембран стромы в хлоропластах обнаруживаются мембранные тилакоиды. Это плоские замкнутые мембранные мешки, имеющие форму диска. Величина межмембранного пространства у них также около 20-30 нм. Такие тилакоиды образуют стопки наподобие столбика монет, называемые гранами. Число тилакоидов на одну грану варьирует: от нескольких штук до 50 и более. Размер таких стопок может достигать 0,5 мкм, поэтому граны видны в некоторых объектах в световом микроскопе. Тилакоиды в гране сближены друг с другом так, что внешние слои их мембран тесно соединяются; в месте соединения мембран тилакоидов образуется плотный слой толщиной около 2 нм. В состав граны кроме замкнутых камер тилакоидов обычно входят и участки ламелл, которые в местах контакта их мембран с мембранами тилакоидов тоже образуют плотные 2-нм слои. Ламеллы стромы, таким образом, как бы связывают между собой отдельные граны хлоропласта. Однако полости камер тилакоидов всегда замкнуты и не переходят в камеры межмембранного пространства ламелл стромы. Ламеллы стромы и мембраны тилакоидов образуются путем отделения от внутренней мембраны при начальных этапах развития пластид.

Функции мембран хлоропластов практически те же самые, что и у митохондрий, поскольку они также используют принцип хемиосмоса для выработки АТФ.

Наружная мембрана хлоропластов также проницаема для мелких молекул и ионов. Внутренняя мембрана хлоропластов непроницаема, и молекулы переносятся через нее специальными переносчиками. Это – как в митохондриях. Строма хлоропластов аналогична матриксу митохондрий.

Главное отличие хлоропластов – тилакоиды. Внутренняя мембрана хлоропластов не образует складок-крист, и не участвует в фотосинтезе.

На мембране тилакоидов локализована система транспорта электронов, и протоны закачиваются из стромы внутрь тилакоидов. Протонный насос возвращает их обратно в строму. Т.е., мембрана тилакоидов является аналогом внутренней мембраны митохондрий.

Геном хлоропластов отражает их происхождение из фотосинтезирующей бактерии. Геном – циркулярная ДНК, присутствующая во многих копиях. Геном хлоропластов крупнее и сложнее, чем геном митохондрий. Он кодирует РНК и белки, вовлеченные в экспрессию генов, а также белки, участвующие в фотосинтезе – около 30 белков.

Принципы поступления белков в хлоропласты сходны с таковыми в митохондриях.

Имеется пресиквенс, обеспечивающий связывание белка с мембраной хлоропластов, белки-чапероны, отвечающие за пространственную структуру, белковые каналы в мембранах.