Основные положения традиционной этологии

Основой для развивавшейся этологами концепции послужили данные об особенностях формирования в онтогенезе ряда актов поведения. Некоторые из них представляют собой фиксированную стереотипную последовательность действий, причём обычно они характерны для всех особей данного вида и шаблонно выполняются в определённый период онтогенеза без специального обучения. Такие акты поведения были названы Лоренцем врождёнными инстинктивными движениями, или наследственно координированными актами. Многие инстинктивные движения проявляются только в ответ на определённые раздражители, названные ключевыми (или релизерами); эти раздражители опознаются животными уже при первом предъявлении без всякого индивидуального опыта. Например, красное пятно на брюшке самца колюшки вызывает агрессивную реакцию других самцов того же вида. Механизм, обеспечивающий выполнение двигательной реакции при действии соответствующего ключевого раздражителя, был назван "врождённым реализующим механизмом". Особую группу составляют раздражители, для опознавания которых требуется специфический тип обучения - запечатление. В данном случае раздражитель будет эффективен для взрослого животного только при условии, что он предъявлялся этому животному в определённый "чувствительный" период раннего постнатального (после рождения) онтогенеза. Впоследствии было показано, что такие "чувствительные" периоды характерны для некоторых видов обучения, например при формировании песни у птиц. Исследование ключевых раздражителей и запечатления сыграло важную роль в познании механизмов общения животных. Было показано, что в значительной степени оно обеспечивается за счёт ключевых раздражителей - некоторых особенностей внешнего облика и окраски, характерных ритуальных телодвижений и видоспецифических звуковых сигналов, которые без всякого предварительного обучения вызывают соответствующие реакции со стороны других особей. Эти представления получили отражение и в предложенной Лоренцем, а затем детализированной Тинбергеном гипотезе о внутренних механизмах инстинктивного поведенческого акта, согласно которой под действием ряда внешних и внутренних факторов (гормоны, температура и т. п.) в соответствующих нервных центрах происходит накопление "энергии действия", специфической для определённого побуждения (голод, жажда и т. п.). Её возрастание выше некоторого уровня приводит к проявлению поисковой фазы поведенческого акта, которая характеризуется широкой изменчивостью исполнения как у данной особи, так и у разных представителей одного вида. Она состоит в активном поиске раздражителей, при действии которых может быть удовлетворено возникшее у животного побуждение. Когда соответствующие раздражители найдены, происходит включение врождённого реализующего механизма и осуществляется завершающий акт. При усиленном накоплении "энергии действия" завершающий акт может осуществиться "спонтанно", т. е. без ключевых раздражителей (реакция "вхолостую"). Эта вторая фаза характеризуется видоспецифичностью, стабильностью исполнения и высокой степенью генетической обусловленности. Именно к ней относятся т. н. врождённые инстинктивные действия, или наследственной координации. В целом эта гипотеза Лоренца - Тинбергена в значительной степени устарела, однако ее разработка и проверка послужили основой для контакта Э. с физиологией. Выделение категории врождённых инстинктивных действий позволило применить к исследованию поведения животных сравнительный метод и перейти к изучению эволюционных аспектов их поведения. Данные о наличии или отсутствии общих признаков у представителей разных систематических групп позволили оценить степень их филогенетического родства и уточнить систематическое положение отдельных видов. Например, ни один морфологический признак не характеризует так четко представителей отряда голубеобразных, как сосущие движения, совершаемые ими при питье. Кроме того, сравнительные исследования дали возможность составить представление об эволюции различных типов поведения, о приспособительном значении отдельных актов поведения и о тех факторах, под влиянием которых они сформировались в процессе эволюции. Большой вклад в изучение эволюционных аспектов поведения животных внесли этологи школы Тинбергена. Их исследования позволили описать закономерности действия естественного отбора на поведенческие признаки. Сопоставление инстинктивных действий у представителей близкородственных видов, а также изучение внутривидовой изменчивости поведения явились основой для изучения его роли в микроэволюционных процессах. Лоренцем одним из первых проведено сопоставление поведения различных представителей семейства утиных. Длительные исследования роли поведения в дифференциации популяции показали, что оно оказывает влияние на её групповой состав и тем самым - на судьбу возникающих в ней генотипических изменений. Это свидетельствует о том, что поведение является одним из существенных факторов микроэволюционных процессов. Выделение категории инстинктивных действий как элементарных единиц поведения открыло возможность для рассмотрения вопроса о генотипических основах поведения, о сочетании и соотношении влияний среды и генотипа в онтогенезе отдельных поведенческих признаков. Понятие "врождённый" использовалось в Э. для обозначения актов поведения, развитие которых полностью определено генотипически и не требует для своего формирования специального обучения или тренировки, в отличие от признаков, "приобретаемых" в процессе развития под влиянием определённых факторов внешней среды. Целостный поведенческий акт этологи рассматривали как сложнейшее переплетение врождённых и приобретённых компонентов.