Открытия

На счету Камилло Гольджи немало различных открытий, получивших свои названия в честь этого учёного. В данной части я хотела бы рассмотреть их более подробно.

Аппара́т (ко́мплекс) Го́льджи — мембранная структура эукариотической клетки, органелла, в основном предназначенная для выведения веществ, синтезированных в эндоплазматическом ретикулуме. Аппарат Гольджи был назван так в честь итальянского учёного Камилло Гольджи, впервые обнаружившего его в 1898 году.

Строение

Комплекс Гольджи представляет собой стопку дискообразных мембранныхмешочков (цистерн), несколько расширенных ближе к краям, и связанную с ними систему пузырьков Гольджи. В растительных клетках обнаруживается ряд отдельных стопок (диктиосомы), в животных клетках часто содержится одна большая или несколько, соединённых трубками, стопок.

В Комплексе Гольджи выделяют 3 отдела цистерн, окружённых мембранными пузырьками:

1. Цис-отдел (ближний к ядру);

2. Медиальный отдел;

3. Транс-отдел (самый отдалённый от ядра).

Эти отделы различаются между собой набором ферментов. В цис-отделе первую цистерну называют «цистерной спасения», так как с её помощью рецепторы, поступающие из промежуточной эндоплазматической сети, возвращаются обратно. Фермент цис-отдела: фосфогликозидаза (присоединяет фосфат к углеводу — маннозе). В медиальном отделе находится 2 фермента: манназидаза (отщепляет манназу) и N-ацетилглюкозаминтрансфераза (присоединяет определенные углеводы — гликозамины). В транс-отделе ферменты: пептидаза (осуществляет протеолиз) и трансфераза (осуществляет переброс химических групп).

Функции

1. Разделение белков на 3 потока:

• лизосомальный — гликозилированные белки (с маннозой) поступают в цис-отдел комплекса Гольджи, некоторые из них фосфорилируются, образуется маркёр лизосомальных ферментов — манноза-6-фосфат. В дальнейшем эти фосфорилированные белки не будут подвергаться модификации, а попадут в лизосомы.

• конститутивный экзоцитоз (конститутивная секреция). В этот поток включаются белки и липиды, которые становятся компонентами поверхностного аппарата клетки, в том числе гликокаликса, или же они могут входить в состав внеклеточного матрикса.

• Индуцируемая секреция — сюда попадают белки, которые функционируют за пределами клетки, поверхностного аппарата клетки, во внутренней среде организма. Характерен для секреторных клеток.

Формирование слизистых секретов — гликозамингликанов (мукополисахаридов)

Формирование углеводных компонентов гликокаликса— в основном, гликолипидов.

Сульфатированиеуглеводных и белковых компонентов гликопротеидов и гликолипидов

Частичный протеолиз белков — иногда за счет этого неактивный белок переходит в активный (проинсулин превращается в инсулин).

Транспорт веществ из эндоплазматической сети

Аппарат Гольджи асимметричен — цистерны, располагающиеся ближе к ядру клетки (цис-Гольджи) содержат наименее зрелые белки, к этим цистернам непрерывно присоединяются мембранные пузырьки — везикулы, отпочковывающиеся от гранулярного эндоплазматического ретикулума (ЭПР), на мембранах которого и происходит синтез белковрибосомами. Перемещение белков из эндоплазматической сети (ЭПС) в аппарат Гольджи происходит неизбирательно, однако не полностью или неправильно свернутые белки остаются при этом в ЭПС. Возвращение белков из аппарата Гольджи в ЭПС требует наличия специфической сигнальной последовательности (лизин-аспарагин-глутамин-лейцин) и происходит благодаря связыванию этих белков с мембранными рецепторами в цис-Гольджи.

Сухожильный орган Гольджи (нервно-сухожильное веретено) — рецепторныйорган, располагающийся в местах соединения мышечных волокон сколлагеновымипучкамисухожилий.

Весь орган окружён тонкой соединительнотканнойкапсулой.Нервное волокно, подходящее к веретену, утрачиваетмиелиновыйслой и, распадаясь на терминальные ветви, проходит между пучками коллагеновых волокон сухожилия.

Сокращаясь, мышца растягивает сухожилие. Это вызывает возбуждение нервных окончаний чувствительных нейронов спинного мозга. Они возбуждают тормозные нейроны спинного мозга, которые тормозят соответствующие двигательные нейроны, что предотвращает перерастяжения мышцы. Известно, что порог возбуждения рецепторов сухожильного органа Гольджи при механическом растяжении мышцы выше, чем аналогичный порог возбуждениямышечных веретен. Это позволяет мышце сокращаться без всяких помех до определенного предела.

Окрашивание по методу Гольджи — техника окрашивания нервной ткани, открытая итальянским физиологом Камилло Гольджив 1893 году. Самим Гольджи метод был назван «чёрной реакцией» (итал. la reazione nera), но впоследствии стало больше известно как «метод Гольджи», «окрашивание Гольджи», или «окрашивание по методу Гольджи».

Окрашивание Гольджи стало широко использоваться благодаря испанскому нейроанатомисту Сантьяго Рамон-и-Кахаль, открывшего ряд новых фактов про организацию нервной системы и стимулировавшего рождение Нейронной доктрины.