2. Общие характеристики бактерий кишечной группы

Семейство кишечных бактерий (семейство Enterobacteriaceae) состоит из множества условно-патогенных и патогенных для человека грамотрицательных бактерий, средой обитания большинства из которых является кишечник человека и животных. Наиболее значимыми в эпидемиологическом отношении представителями кишечной группы являются представители родов Escherichia, Salmonella, Klebsiella, Proteus, Yersinia. Другие энтеробактерии очень редко вызывают развитие госпитальных инфекций.

Энтеробактерии - короткие палочки от 1 до 5 мкм в длину, шириной 0,4 - 0,8 мкм. Одни виды подвижны - перитрихи, другие - лишены органов движения. Многие обладают фимбриями (пилями) разных типов, фибриллами, выполняющими адгезивную функцию, и половыми пилями, участвующими в конъюгации. Все представители этой группы являются факультативными анаэробами.

Энтеробактерии хорошо растут на простых питательных средах, некоторые имеют специфические потребности в росте. Продуцируют сахаролитические, протеолитические и другие ферменты, определение которых имеет таксономическое значение (см. табл. 1). За несколькими исключениями, все ферментируют глюкозу. Большинство разлагают нитраты до нитритов, оксидазонегативные.

Ряд энтеробактерий продуцируют бактериоцины (колицины), информация о синтезе которых закодирована в COL-плазмидах. Колицинотипирование и колициногенотипирование энтеробактерий как методы внутривидовой маркировки штаммов применяются в эпидемиологических целях (для установления источника и путей передачи возбудителя кишечных инфекций).

Таблица 1. Дифференциальные признаки некоторых родов и видов энтеробактерий

Признак	Род (вид)
	Esche-richia (E. coli)	Kleb-siella (K. pneu-moniae)	Proteus (P. mi-rabilis)	Salmo-nella (S. typhi)	(S. pa-ratyphi A)	Shigella (S. flexneri)	Yersi-nia (Y. pestis)	(Y. en-tero-coli-tica)
Образование индола	+	-	-	-	-	±	-	±
Реакция с метиловым красным	+	-	+	+	+	+	+	+
Реакция Фогеса - Проскауэра	-	+	±	-	-	-	-	-
Утилизация цитрата	-	+	±	-	-	-	-	-
Образование H2S	-	-	+	+	-	-	-	-
Продукция уреазы лизин-декарбоксилазы	- ±	+ +	+ -	- +	- -	- -	- -	± -
Ферментация глюкозы лактозы сахарозы маннита	кг кг в кг	кг к к к	кг - ± -	к - - к	кг - - кг	к - - +	к - - к	к - к к
Подвижность	+	-	+	+	+	-	-	-

Обозначения: +- 90 -100% штаммов положительны;-- 90-100% штаммов отрицательны; ± - 26-75% штаммов положительны; к - ферментация углевода с образованием кислоты; кг - ферментация углевода с образованием кислоты и газов; в - признак вариабелен.

Эшерихии (E.coli)

Эшерихии - это подвижные или неподвижные палочки, факультативный анаэроб. В биохимическом отношении может быть множество разновидностей, но главное свойство эшерихий - это разложение глюкозы до кислоты и газа: они разлагают до кислоты маннит, лактозу (возможна замедленная ферментация); как правило, образуют индол; реакция Фогес-Проскауэра отрицательна.

Escherichia coli - постоянный обитатель кишечника человека, но в ряде случаев она выступает в качестве этиологического агента при развитии патологических процессов. Кишечная палочка вызывает патологию мочевыводящих путей, у женщин - половых, является возбудителем послеоперационных гнойно-септических инфекций, особенно при абдоминальных, гинекологических и урологических вмешательствах.

По антигенной структуре это очень многообразный вид. Считается, что патология вызывается определенными антигенными разновидностями, причем у разных антигенных представителей Е.coli имеется и достаточно специфичная локализация при развитии патологического состояния, а также патогенетические особенности при их вегетации в организме.

Бактериальная клетка состоит из трех разновидностей антигенных субстанций: К-антиген - это поверхностный или капсюльный антиген. О - соматический и Н- жгутиковый антиген. Капсульный антиген может отсутствовать (у непатогенных вариантов). По своей химической структуре он не однороден, встречаются термолабильные и термостабильные антигены. Надо, однако, отметить, что ранее считавшиеся термолабильными так называемые В-антигены (разновидность К-антигенов) в действительности весьма термостабильны (по своей химической структуре - это полисахариды), но при кипячении культуры переходят в раствор, оголяя О - антиген. В растворенной части этот антиген (гаптен. т.е. вступает в иммунологические реакции, но не может при введении животным вызывать формирование антител) легко выявляется с помощью, как правило адсорбционных реакций (угольной агглютинации, латекс-агглютинации и т.д.).

Соматический О-антиген, вариантов которого сейчас насчитывается 164, термостабилен, на этом основана этиологическая диагностика инфекции: ставится реакция агглютинации с живой культурой (реакция за счет К-антигена) и после ее 2-х часового кипячения - устанавливается О-антиген. Подвижные культуры содержат жгутиковый Н-антиген. Предполагается, что по номеру Н-антигена можно оценить вирулентность (патогенность) Е. coli. Всего сейчас учтено 55 Н-антигенов.

Полностью антигенная структура микробной клетки обозначается, например, так: К58:0111:Н12.

Сальмонеллы - это неспороносные палочки, относящиеся к семейству энтеробактерий, подвижны – перитрихи.

В антигенном отношении имеется дифференциация по соматическому О-антигену и по жгутиковому Н-антигену. Пропись сероваров рекомендовано делать прямым печатным шрифтом и серовар писать с большой буквы (Salmonella Enteritidis). Вопрос о таксономии сальмонелл остается открытым и требует дальнейшего изучения [И. А. Демин, Е. Б. Брусина, 2006].

В биохимическом отношении могут быть различные варианты, но главное, они лактозоотрицательны, глюкозу разлагают до кислоты и газа (исключение составляет возбудитель брюшного тифа).

Сальмонеллы растут на обычных питательных средах. Лабораторная диагностика основана на выделении чистой культуры при посеве на диагностические дифференциальные среды (Эндо, Левина, висмут-сульфит агар, бактоагар Ж и др.) и идентификации по биохимическим и антигенным свойствам.

Клебсиеллы - это неподвижные палочки, обладают капсулой, образуют слизь. Род Klebsiella состоит из 4 видов: K.oxytoca, K.planticola, К. pneumoniae (подвиды: pneumoniae, ozaenae, rinoscleromatis), K. terrigena.

Клебсиеллы - факультативные анаэробы. Биохимические свойства достаточно характерны: глюкоза расщепляется до кислоты и газа, разлагаются маннит, лактозу, инозит, сахарозу. Индол не образуется, H₂S - не образуется, реакция Фогес-Проскауэра положительная. Дифференциация различных видов клебсиелл проводится на основании их неодинаковой способности ферментировать углеводы, образовывать уреазу и лизиндекарбоксилазу, утилизировать цитрат.

В антигенном отношении различают О-антигены и К-АГ. Сочетание этих антигенов обусловливает принадлежность культур к определённым сероварам. В настоящее время известно 80 К и 11 О антигенов. Некоторые О и К антигены клебсиелл родственны О - антигенам эшерихий и сальмонелл. Капсульный антиген термостабилен (чаще всего обнаруживают антигены №1-6).

Как правило, точная идентификация затруднена из-за отсутствия диагностических иммунных сывороток. Диагностика в практических условиях основывается на культуральных (лактозоположительные слизистые колонии) и биохимических свойствах. В связи с выраженной однозначностью биохимических свойств дискриминантность метода для выявления госпитальных штаммов ограничена.

Протеи - это аэробные, подвижные палочки (перитрихи). Относятся к свободно живущим. Распространены в почве, сточных водах, выделяются с испражнениями человека и животных.

Биохимические свойства: лактозоотрицательны, дульцит отрицательны, мочевина расщепляется, нитраты редуцируются. Факультативные анаэробы. Различают 4 разновидности (вида), которые имеют некоторые различия в биохимическом отношении. Наибольшее значение как возбудители госпитальных инфекций имеют P.vulgaris и P.mirabilis.

Подвижные варианты протеев обладают свойством "роения", т.е. быстрого распространения по всей поверхности твердой питательной среды.

В антигенном отношении имеется дифференциация по О- и Н-антигену. Внутри видов штаммы различаются по антигенным свойствам (серовары) и по отношению к фагам (фаговары),что позволяет установить эпидемиологические связи.