95) Происхождение и характеристика наземных позвоночных. Организация стегоцефалов. Организация и биология амфибий.

Четвероно́гие, или назе́мные позвоно́чные (лат. Tetrapoda) — надкласс позвоночных из группы челюстноротых (Gnathostomata). Характерный признак четвероногих — наличие четырёх конечностей, обычно служащих для передвижения по суше. В некоторых группах конечности существенно видоизменились для полёта (птицы, рукокрылые), плавания (ластоногие, китообразные, сирены, мозазавры, ихтиозавры, плезиозавры) или редуцировались (безногие земноводные, змеи, некоторые ящерицы).

История развития

Предками четвероногих могли быть ископаемые целакантообразные (Coelacanthimorpha), которые выползали из воды на четырёх мускулистых плавниках и недолгое время передвигались по суше. Считалось, что из-за засушливого климата многие водоёмы высыхали, что заставляло этот вид рыб осваивать новые сферы обитания. В результате этих прогулок по суше благодаря эволюционному скачку у целакантообразных развились ноги, превратив их в подобие земноводных.

Систематика

Четвероногие образуют группу, содержащую около 22 тысяч видов. Приспособившись к жизни на суше, они дышат лёгкими, в том числе и возвратившиеся в водную сферу китообразные, сирены и вымершие ихтиозавры. Только приспособленные к жизни в воде личинки земноводных, а также неотенические земноводные, такие как аксолотль, дышат жабрами.

Четвероногих делят на четыре класса:

земноводные (Amphibia)

пресмыкающиеся (Reptilia)

птицы (Aves)

млекопитающие (Mammalia)

Стегоцефа́лы (Stegocephalia, «панцироголовые») — вымершая группа земноводных животных, одних из первых позвоночных, вышедших в конце девона на сушу. Предками стегоцефалов являлись костные рыбы, обладающие дополнительными органами дыхания в виде лёгочных мешков. Наиболее близки к стегоцефалам кистепёрые рыбы, скелет которых имеет много сходных черт со скелетом стегоцефалов. Стегоцефалы вымерли в начале мезозоя.

Данную группу земноводных выделяли в противоположность современным земноводным, объединяемым в подкласс беспанцирных (Lissamphibia).

Происхождение земноводных

В эволюционном отношении земноводные произошли от древних кистепёрых рыб и дали начало представителям класса пресмыкающиеся. Самым примитивным отрядом земноводных считаются хвостатые. Хвостатые земноводные наиболее схожи с древнейшими представителями класса. Более специализированными группами являются бесхвостые земноводные и безногие.

Основные ароморфозы:

Появление пятипалой конечности.

Развитие лёгких.

Наличие трёхкамерного сердца.

Формирование среднего уха.

Появление двух кругов кровообращения

Скелет

Тело разделено на голову, туловище, хвост (у хвостатых) и пятипалые конечности. Голова подвижно соединена с туловищем. Скелет разделён на отделы:

осевой скелет (позвоночник);

скелет головы (череп);

скелет парных конечностей.

Органы дыхания

Органом дыхания у земноводных являются:

лёгкие (специальные органы воздушного дыхания);

кожа и слизистая выстилка ротоглоточной полости (дополнительные органы дыхания);

жабры (у некоторых водных обитателей и у головастиков).

Органы кровообращения

Кровеносная система замкнутая, сердце трёхкамерное со смешиванием крови в желудочке (кроме безлёгочных саламандр, которые имеют двухкамерное сердце). Температура тела зависит от температуры окружающей среды.

Органы пищеварения

В ротоглоточную полость открываются протоки слюнных желез, секрет которых не содержит пищеварительных ферментов. Из ротоглоточной полости пища по пищеводу поступает в желудок, оттуда в двенадцатиперстную кишку. Сюда открываются протоки печени и поджелудочной железы. Переваривание пищи происходит в желудке и в двенадцатиперстной кишке. Тонкий кишечник переходит в прямую кишку, которая образует расширение — клоаку.

Органы выделения

Органы выделения — парные туловищные почки, от которых отходят мочеточники, открывающиеся в клоаку. В стенке клоаки имеется отверстие мочевого пузыря, в который стекает моча, попавшая в клоаку из мочеточников.

Размножение:

Все земноводные раздельнополые. У большинства земноводных оплодотворение наружное (в воде).