- •Введение в метаболизм.
- •Анаболизм
- •Надф Катаболизм
- •II этап
- •III этап
- •Аденозинтрифосфат
- •Комплекс Mg и атф.
- •Два способа синтеза атф
- •Пируватдегидрогеназный мульферментный комплекс
- •Суммарное уравнение окисления пировиноградной кислоты
- •Реакции синтеза ацетил-sКоА
- •Реакции образования надн Регуляция пируватдегидрогеназного комплекса
- •Регуляция активности пируватдегидрогеназы
- •Цикл трикарбоновых кислот.
- •Основная роль цтк заключается в:
- •Реакции цикла трикарбоновых кислот
- •Регуляция цикла трикарбоновых кислот
- •Изменение скорости реакций цтк и причины накопления кетоновых тел при некоторых состояниях
Аденозинтрифосфат
АТФ самая обновляемая молекула в организме человека. Время жизни – не более минуты, поэтому в течении суток проходит ~ 2000-3000 циклов её ресинтеза, при этом нарабатывается ~ 40-50 кгАТФ!!!
Энергия, высвобождаемая в реакциях катаболизма, запасается в виде связей, называемыхмакроэргическими. Основной и универсальной молекулой, которая запасает энергию и при необходимости отдает ее, является нуклеотид аденозинтрифосфат (АТФ). Главная роль АТФ в организме связана с обеспечением энергией многочисленных биохимических реакций. АТФ относится к так называемыммакроэргическим соединениям, то есть к химическим соединениям, содержащим связи, при гидролизе которых происходит освобождение значительного количества энергии.
Комплекс Mg и атф.
Магний стабилизирует АТФ и определяет конформацию остатков фосфорной кислоты.
Все молекулы АТФ в клетке непрерывно участвуют в каких-либо реакциях, постоянно расщепляются до АДФи вновь регенерируют (АТФ-цикл). Существует три основных путииспользования АТФ в организме:
биосинтез веществ,
транспорт веществ через мембраны,
изменение формы клетки и ее движение.
Кругооборот АТФ в жизни клетки
Кроме энергетических функций АТФ выполняет в организме также:
совместно с другими нуклеозидтрифосфатами является исходным продуктом при синтезе нуклеиновых кислот (ДНК, РНК);
является аллостерическим эффектором ряда ферментов. АТФ, присоединяясь к их аллостерическим центрам, усиливает или подавляет их активность, тем самым участвует в регуляции множества биохимических процессов;
служит непосредственным предшественником синтеза циклического аденозинмонофосфата (цАМФ) — вторичного месенджера (посредника) передачи гормонального сигнала в клетке;
известна роль АТФ в качестве медиатора синаптической передачи.
Способы получения энергии в клетке
Антуан Лавуазьев конце XVIII века показал, что животный организм потребляет из воздуха кислород и выделяет углекислый газ. Сделал вывод, что горение и окисление - это одно и то же, что биологическое окисление представляет собой "медленное горение", происходящее в присутствии воды и при низкой температуре.
В конце XIX века русские исследователи А.Н. Бах и В.И.Палладин, работая независимо друг от друга, предложили 2 основные теории для объяснения процессов, протекающих в ходе биологического окисления.
1-я теория:Алексей Николаевич Бах(1857-1946) полагал, что в живых клетках существуют особые ферменты - "оксигеназы", которые взаимодействуют с кислородом, образуя перекиси. Сам кислород является не очень активным окислителем. Зато перекиси ("активный кислород") являются очень сильными окислителями и способны передавать кислород окисляемому веществу.
Эта теория известна как "перекисная" или "теория активации кислорода".
2-я теория:Владимир Иванович Палладин(1859-1922) создал теорию "активации водорода". Считал, что универсальным путем окисления является отнятие от веществ (субстратов) водорода с участием специальных ферментов -хромогенов. После этого водород, может передаваться или на молекулу кислорода с образованием воды, или на другие молекулы, восстанавливая их.
Впоследствии теория В.И.Палладина блестяще подтвердилась для процессов митохондриального окисления, а ферменты, принимающие непосредственное участие в отнятии водорода от субстратов, в настоящее время называются дегидрогеназами.
Согласно современной теории биоокисленияв нашем организме окисление может происходить двумя способами:
1. Путем отнятияводородаот окисляемого субстрата: сюда относятсямитохондриальное окисление.
2. Путем присоединения кислородак окисляемому субстрату - так происходит внемитохондриальноеокисление оксигеназного типа(старое название -микросомальное окисление).
Биологическое окислениепредставляет собой совокупность реакций окисления, протекающих во всех живых клетках. Основной функцией этого процесса является обеспечение организма энергией в доступной для использования форме (прежде всего в форме АТФ). Принципиальной особенностью биологического окисления, или тканевого дыхания, является то, что оно протекает постепенно, через многочисленные промежуточные ферментативные стадии, т. е. происходит многократная передача протонов и электронов или только электронов от одного соединения —донорак другому —акцептору; при этом протоны транспортируются лишь частью промежуточных переносчиков. У аэробовконечным акцептором электронов и протонов служиткислород.
Биологическое окисление подразделяют на три этапа:
1-й этап. Образование мономеров из полимеров.
Белки ----------->Аминокислоты
Крахмал --------->глюкоза
Жиры ------------>глицерин + жирные кислоты
2-й этап. Превращение мономеров в пировиноградную кислоту и ацетил-КоА.
3-й этап. Превращение Ацетил-КоА в конечные продукты катаболизма: СО2и Н2О.
СХЕМА ЭТАПОВ КАТАБОЛИЗМА
В клетке существуют четыре основных процесса, обеспечивающих высвобождение энергии из химических связей:
1. Гликолиз (2 этап биологического окисления) – окисление молекулыглюкозыдо двух молекулпировиноградной кислоты, при этом образуется 2 молекулыАТФ иНАДН (анаэробныйэтап гликолиза). Далее пировиноградная кислота ваэробныхусловиях превращается вацетил-КоА, ванаэробныхусловиях – вмолочную кислоту(лактат).
2. β-Окисление жирных кислот(2 этап биологического окисления) – окисление жирных кислот доацетил-КоА.Образуются только молекулыНАДН иФАДН2.
3. Цикл трикарбоновых кислот (ЦТК, 3 этап биологического окисления) – окисление ацетильной группыацетил-КоАили некоторыхкетокислотЦТК с образованием:
в процессе субстратного фосфорилирования- одна молекулыГТФ (в дальнейшем макроэргическая связь переносится наАТФ).
трёх молекул восстановленного кофермента НАДН и одной молекулыФАДН2.
В процессе полного цикла окисления образуется две молекулы углекислого газа.
4. Образование трансмембранного протонного градиента (потенциала)с помощью ферментов цепи переноса электронов (цепи тканевого дыхания (ЦТД) путём окисления полученных в предыдущих реакциях восстановленных динуклеотидов - НАДН и ФАДН2. За счёт энергии полученного градиента синтезируется основная массаАТФ в клетке. Так как при этом электроны передаются на кислород – процесс получения макроэрга носит названиеокислительное фосфорилирование(3 этап биологического окисления).