3. Дослідження біотичних взаємодій гідробіонтів

3.1 Взаємодія як двигун еволюції та динаміки популяції

Динамізм популяції, який є запорукою життєдіяльності і життєздатності організмів, проявляється у взаємодії окремих особин як всередині власної популяції, так і з особинами інших популяцій. Розглянемо чотири процеси, які включають взаємодію між організмами, породжуючи природний відбір: конкуренцію, хижацтво, паразитизм і мутуалізм.

"Вірогідно, - пишуть М. Бігон, Дж. Харпер і К. Таунсенд, - вплив хижаків відіграє суттєву роль в еволюції їх жертв, а паразити впливають на еволюцію своїх господарів". Як передбачив Ч. Дарвін, якщо процес еволюції є значною мірою наслідком взаємодії між організмами, тобто між хижаками і жертвами, паразитами і господарями, між організмами, які-приносять взаємну користь, і між конкурентами, то можна очікувати, що екологічні й еволюційні процеси переплетені якнайтісніше.

Вивчаючи біотичні фактори, подані в третьому розділі, ми вже розглядали взаємодію як фактор середовища. Тепер нас цікавить це явище з еколого-популяційних позицій. Взаємодія живих організмів є своєрідним двигуном динамічного розвитку популяцій, а його пальним, зрозуміло, є біотичні й абіотичні ресурсів.

3.2 Конкуренція

Наведемо два визначення конкуренції, сформульовані американцями Р. Уіттекером і Р. Ріклефсом. "Конкуренцією, - пише Уіттекер, - вважаємо ситуацію, коли дві особини або дві видові популяції не мають достатньої кількості ресурсу середовища. Використання ресурсу однією особиною або одним видом зменшує споживання його іншою особиною або іншим видом, ріст і виживання визначаються нестачею цього ресурсу (вплив конкуренції можуть відчувати відразу обидва види)".Р. Ріклефс додає: "Конкуренцію можна визначити як використання якогось ресурсу (їжі, води, світла, простору) якимось організмом, який тим самим зменшує доступність цього ресурсу для інших організмів. Якщо конкуруючі організми належать до одного виду, то взаємовідносини між ними називають внутрівидовою конкуренцією, якщо ж вони належать до різних видів, то їх взаємовідносини називають міжвидовою конкуренцією. В обох випадках ресурс, який споживається однією особиною, не може бути використаний іншою особиною".

Дійсно, коли лисиця спіймає кролика, то для інших лисиць з популяції хижака стає однією порцією корму менше, причому не лише для лисиць, але й для рисі, яструбів та інших хижаків, які також хочуть вполювати кролика. Отже, обидва визначення базуються на одній концепції: внутрівидова і міжвидова конкуренція призводить до збіднення якогось ресурсу, незалежно від того, хто його споживає. В умовах степового лісорозведення лісівники зустрічаються з жорсткою конкуренцією за вологу, в якій часто перемагають не дерева, а трав'яні види, що веде до висихання лісонасаджень. Згодом у цій конкурентній боротьбі гинуть і окремі трав'яні види, які не можуть діставати вологу із нижчих горизонтів.

3.3 Хижацтво

Якщо конкуренція проявляється у взаємному впливі конкуруючих видів, то хижацтво - це однобічний процес, який характеризує стосунки між хижаком і жертвою.

Хижаки - це тварини або рослини, які полюють і поїдають жертву. Як правило, вони мають широке коло живлення, можуть мобільно переключатися з одної здобичі на іншу - доступнішу та чисельнішу. Якщо конкурентне виключення і еволюційна дивергенція, зводячи до мінімуму гостроту конкурентних стосунків, стабілізують структуру трофічних рівнів, то адаптації, сприятливі чи не сприятливі для хижака і жертви, не обов'язково ведуть до стабільності угруповання. З екологічної точки зору стосунки хижак - жертва є сприятливі для одного виду і несприятливі для іншого. Водночас обидва види формують такий спосіб життя і таке чисельне співвідношення, які врешті-решт забезпечать їм нормальне співіснування (популяції вовка і оленя).

Особливістю хижацтва є те, що в цих стосунках один вид витрачає багато кмітливості і енергії, щоби схопити і з'їсти жертву, а інший вид - щоби втекти. Перший і другий у процесі тривалої еволюції екологічно адаптувалися: хижак розвинув такі якості, як гострота органів чуття, блискавична реакція і швидкий біг та інше, жертва, в свою чергу - захисне (камуфляжне) забарвлення, панцирі, шипи, голки, отруйні викиди тощо. Співвідношення особин популяцій хижака і жертви, як правило, є таким, що забезпечує безмежно тривале співіснування видів, а отже, і біологічну регуляцію популяцій.

Типовими хижаками, наприклад серед ссавців, є котячі, вовк, лисиця, горностай, куниця, тюлені, моржі; поміж птахів - орел, яструб, сокіл; поміж риб - щука, окунь, форель. Є хижі рептилії (крокодил, алігатор), комахи і навіть гриби. Хижаки часто пов'язані переходами з паразитами, і багато комах займають проміжне становище між ними. Наприклад, оса, яка паразитує, може відкладати яйця в гусеницю. Яйце стає личинкою, яка живе в тілі гусениці і живиться її тканинами доти, доки не вб'є її. Личинки оси перетворюються в лялечку, з якої пізніше з'явиться оса. Остання є одночасно і паразитом, і хижаком єдиної жертви. Здавалось би, проста схема: хижак з'їдає жертву, а отже, скорочує чисельність популяції останньої із відповідними наслідками. Однак наслідки цього впливу проявляться не відразу, а можливо, через багато років. Тому виникає багато питань щодо способів впливу хижаків на їх жертви і наслідків взаємостосунків для угруповання в цілому. Наприклад, доки хижаки стабілізують популяцію жертви або, навпаки, зумовлюють коливання її чисельності. Чи обмежують хижаки популяцію жертви, утримуючи її на нижчому рівні, ніж дозволяє ємність середовища? Якщо хижаки настільки ефективні, що можуть скорочувати популяцію жертви, то як вони утримуються від надмірного її виїдання? Як впливають хижаки на конкуренцію між видами жертви? Чи спрямована діяльність хижаків на одержання максимального прибутку? Іншими словами, чи "пасуть" вони популяцію жертви? Відомий вчений і педагог Р. Ріклефс відразу дає відповідь на ним же поставлене питання: "На сучасному рівні наших знань ми не можемо дати певну відповідь на ці питання; частково це пояснюється тим, що немає такої відповіді, яку можна було б застосувати до всіх хижаків".

Спробуємо згрупувати окремі особливості взаємодії хижак-жертва, які суттєво впливають на функціонування угруповання. З усіх зарубіжних і вітчизняних авторів це найкраще зробив сам Р. Ріклефс, розглянувши в своїй праці такі проблеми: вплив хижака на популяцію жертви, цикли хижак-жертва; фактори, які забезпечують стабільність системи хижак-жертва; функціональна і чисельна реакції жертви; модель рівноваги системи хижак-жертва тощо. Окремо виділено питання взаємостосунків рослиноїдних тварин і популяцій рослин.