10. Мышечные ткани

Мышечные тканиобъединяются в единую группу по способности к сокращению. Несмотря на морфофункциональное разнообразие, они всегда содержат специализированные органоиды –миофибриллы, которые являются специализированным производным микрофиламентозного компонента цитоскелета. Мышечные ткани обеспечивают поддержание позы и движение организма, а также сокращение внутренних органов. Эти ткани тесно связаны с нервной системой, которая управляет их работой. Наиболее распространен морфофизиологическй принцип классификации мышечных тканей:

Морфофизиологическая классификация мышечных тканей

	Гладкая	Скелетная	Сердечная
Локализация	внутренние органы	скелетная мускулатура	сердце
Строение	клеточное	симпластическое	клеточное
Миофибриллы	без исчерченности	исчерченные	исчерченные
Источник развития	спланхнотом	миотомы сомитов	спланхноплевра
Сокращения	непроизвольные	произвольные	непроизвольные

Н. Г. Хлопин предложил расширенную классификацию мышечных тканей, главным критерием которой является их происхождение в эмбриогенезе:

Гистогенетическая классификация мышечных тканей

Эктодермальная ткань		Мезодермальная ткань
эпидермальная	нейральная	спланхнотомная	миотомная	целомическая
гладкие мышечные клетки экзокринных желез	гладкие мышечные клетки радужной оболочки	гладкие мышечные клетки во внутренних органах и сосудах	поперечно-полосатые мышечные волокна	поперечно-полосатые сердечные мышечные клетки

10.1. Поперечно-полосатая мышечная ткань

Структурной единицей поперечно-полосатой(скелетной, илисоматической) мышечной ткани служит многоядерный симпластмышечное волокно, илимион.Он имеет форму вытянутого цилиндра диаметром несколько сотен микрометров и длиной до 10 см. Мышечное волокно покрытосарколеммой, состоящей из двух слоев. Внутренний слой представлен плазмолеммой толщиной около 10 нм. Наружный слой образован базальной пластинкой толщиной 3050 нм, которая отстоит от плазмолеммы на 1525 нм и связана с коллагеновыми волокнами окружающей соединительной ткани. Между внутренним и наружным слоями сарколеммы встречаются малодифференцированные одноядерные клетки –миосателлиты, которые обеспечивают восстановление миона после повреждения. Соединительнотканная оболочка миона называетсяэндомизием. Группы мионов имеют дополнительную оболочку –перимизий, а вся мышца покрыта снаружиэпимизием, илифасцией. Соединительнотканные оболочки мышц содержат кровеносные сосуды и капилляры, а также нервные окончания.

В цитоплазме (саркоплазме) миона непосредственно под плазмолеммой находится множество ядер, в центре расположены пучки миофибрилл, между нимимногочисленные митохондрии, развитая гладкая плазматическая сеть и другие органоиды.

Сократительные элементымионапредставлены миофибриллами, которые заполняют большую часть его объема. Диаметр миофибриллы составляет 0,52 мкм, а длина совпадает с длиной миона. Миофибриллы обладают поперечной исчерченностью, что проявляется в чередовании по их длине темных анизотропных и светлых изотропных участков. Анизотропный диск (A-диск) обладает двойным лучепреломлениемспособностью расщеплять свет на два ортогонально поляризованных луча с различными коэффициентами преломления. Изотропный диск (I-диск) такой способностью не обладает. ДлинаA-диска составляет 1,5–2 мкм, тогда как длинаI-диска варьирует в пределах 0,7–1,4 мкм в зависимости от стадии сокращения миона. Оптические свойства миофибриллы определяются высокой регулярностью ее на молекулярном уровне.

Структурно-функциональной единицей миофибриллы является саркомер. Его границами служатZ-полоски (телофрагмы),которые расположены перпендикулярно оси миофибриллы в серединеI-диска. В середине А-диска находится несколько более светлаяH-полоска. К состоящей из десминаZ-полоске с помощью-актинина прикреплены тонкие протофибриллы толщиной 57 нм. В А-диске локализованы толстые протофибриллы диаметром 1025 нм. Пространственное расположение протофибрилл таково, что каждая толстая протофибрилла окружена шестью тонкими протофибриллами.

Тонкая протофибриллапредставляет собой спираль, которая образована двумя нитямифибриллярного актина. Каждая из нитей состоит из молекулглобулярного актинадиаметром около 5 нм и молекулярной массой 45 кД. В бороздке между нитями актина находятся две переплетенные нити белкатропомиозина. К концам молекул тропомиозина дополнительно прикреплены молекулы глобулярного белкатропонина, состоящие из трех субъединиц. Длина тонких протофибрилл достигает 1 мкм.

Толстая протофибриллаобразована механохимическим белкоммиозином.Молекула миозина имеет форму клюшки для игры в гольф. Размер ее равен 1503 нм, молекулярная масса – 460 кД. Она состоит из четырех субъединиц, образующих двойную головку, шейку и длинный хвост. Молекула миозина способна связывать кальций и, затрачивая АТФ, изменять взаимное расположение субъединиц. В состав толстой протофибриллы входит 300 молекул миозина, которые разделены на две группы с противоположной ориентацией. Длина миозиновой протофибриллы достигает 1,52 мкм.

Таким образом, А-диск содержит как тонкие, так и толстые протофибриллы, тогда как I-диск состоит только из тонких протофибрилл. В состав саркомера входят ½I-диска +A-диск + ½I-диска.

Сокращение миофибриллы согласно теории скользящих нитейобеспечивается взаимодействием актина и миозина, при котором тонкие нити втягиваются между толстыми нитями. В результате этого наблюдается сжатиеI-диска. Процесс скольжения запускается кальцием и обеспечивается периодическими конформационными изменениями молекул миозина при взаимодействии их с тонкими протофибриллами.

Трофические элементы миона представлены саркоплазматической сетью, митохондриями, включениями запасных питательных веществ и растворенным в гиалоплазме дыхательным белком миоглобином.Саркоплазматическая сетьсостоит из каналовТ-системыи цистерн, каналов и пузырьковL-системы. Каналы Т-системы представляют собой глубокие и узкие инвагинации плазмолеммы миона, которые доходят до пучков миофибрилл на уровне границы между дисками. Мембранные структурыL-системы образованы гладкой плазматической сетью, которая в мионе служит резервуаром для кальция. Мембраны каналов Т-системы на своих концах непосредственно примыкают к мембранам цистернL-системы, формируя “триаду”. По приходе нервного импульса по каналу Т-системы волна деполяризации распространяется в триаде на мембраныL-системы. Это вызывает быстрый выход кальция в гиалоплазму, где он достигает миофибрилл, связывается головками миозина и запускает процесс сокращения. После сокращения кальций откачивается вL-систему с помощью встроенных в ее мембраны кальциевых насосов.

Сокращение миона требует расхода большого количества энергии, которая вырабатывается расположенными вокруг миофибрилл митохондриями. Для обеспечения непрерывной работы митохондрий в гиалоплазме содержится миоглобин, который запасает кислород и отдает его в условиях гипоксии. Особенно много миоглобина у морских млекопитающих, способных нырять на большую глубину.

Среди мионов существует определенная функциональная специализация, которая связана с характером выполняемой мышцами работы. Например, у человека и млекопитающих выделяют быстрые, но менее выносливые белые мионыи медленные, но более пластичные красные мионы.