6. Степень флористического богатства и видовая насыщенность фитоценоза

Флористический состав – это полная совокупность видов растений, встречающихся в пределах конкретного растительного сообщества. Флористический состав – важнейший конституционный признак, во многом определяющий структуру и функции сообщества. Это очень информативный признак, говорящий об экологических условиях, в которых находится сообщество, о его истории, степени и характере его нарушенности и т.д.

видовое богатство, то есть общее количество видов, свойственное фитоценозу. Этот показатель может изменяться в пределах от 1 (монодоминантные одновидовые сообщества) до 1000 и более видов (некоторые тропические леса). Видовое богатство – это самая простая мера альфа-разнообразия,то есть биотического разнообразия на уровне фитоценоза.

Видовая насыщенность - число видов, отнесенное к единице площади. Но здесь следует отметить тот факт, что для того, чтобы определить видовую насыщенность фитоценоза, необходимо в любом случае знать его видовое богатство. Если выявлять видовое богатство с помощью вписанных друг в друга квадратных или круглых площадок увеличивающегося размера, то, как правило, с ростом площади учетной единицы будет увеличиваться число выявленных в фитоценозе видов. Если построить из полученных значений кривую, то она довольно хорошо будет отражать зависимость увеличения числа видов от размера учетной площадки. Как правило, такая кривая вначале будет резко подниматься вверх, а потом постепенно переходит на плато. Начало перехода на плато будет показывать, что на площадке данного размера уже выявлено подавляющее число видов в фитоценозе. Как правило, чем богаче видами фитоценоз, тем меньше размер площадки, при котором кривая уходит на плато.

6. Ценопопуляции растений. Онтогенетические(возрастные) группы древесных растений в составе ценопопуляции.

Ценопопуляция , или локальная (фитоценотическая) популяция – это группа особей одного вида на определенной экологически однородной территории, то есть в пределах одного растительного сообщества. Ценопопуляция, как и любая другая биологическая система, имеет свой состав, структуру и определенные закономерности изменения во времени, то есть определенную динамику. Ценопопуляции между собой могут различаться по плотности, массе, распределению особей в пространстве, соотношению полов (для двудомных растений), виталитету (жизненности), генетической и возрастной структуре.

Возрастные периоды	Возраст Хвойн.	Возраст Листв.	Класс возраста	Скорость роста	Хозяйств. мероприятия.
Молодняки	10-20л	1-10л	I	Очень выс.	-----
Жердняки	21-40л	11-20л	II	Высок.	Осветление
Средне возрастные	41-60л	21-40л	III	Замедление роста	Санитарная рубка
Приспевающие	61-80л	41-50л	IV	Прекращают	Рубка леса
Спелые	81-100л	51-60л	V-VII	Прекращают	Рубка леса
Перестойные	100+ л	60+ л	VII	Прекращают	Уборка

6. Онтогенетические (Возрастные группы) травянистных растений в составе ценопопуляции.

1. Латентный период (период покоя) -представлены семенами или другими зачатками (почками)

2. Всходы (проростки) представлены растениями, для которых характерны двойное питание, т.е. путем использования питательных веществ семян, а так же путем фотосинтеза.

3. Ювенильный(молод.) - растения, которые полностью переходят на самостоятельные способ питания.

4. Иматурный - растения хорошо развиты, есть стебель и разветвленная система боковых побегов.

5. Вергинильный - хорошо разветвленное растение, но нет цветов.

6. Генеративный - растения, у которых образуется цветок, т.е. органы размножения (цветы - спорами).

7. Сенильный - старческ. , растения уже не способны к семенному размножению и обречены на отмирание.

6. Понятие о фитоценотипах (ценотипах). Основные группы фитоценотипов по В.Н. Сукачеву и А.Г. Раменскому.

Фитоценотипы (фитоценотические типы) — группы видов растений, обладающих различной экологической стратегией в создании фитоценоза (растительного сообщества)

Система В. Н. Сукачёва , 1928 г.

Система не универсальна и применима к лесным и сообществам с выраженными средообразующими доминантами.

I Доминанты

1. Эдифинаторы - средообразующие растения (ель обыкновенная, сфагновый мох)

2. Кондоминанты - 2 и более видов, котоыре в равной степени преобладают в составе данного фитоценоза.

3. Доминанты - преобладают в данном фитоценозе по количеству особей или проекционному покрытию.

4 Содоминанты (дополнительно доминируют)

5 Субдоминанты - доминируют во второстепенных слоях раст. сообщества.

II Асектанты

Асектанты - растения, которые никогда не являются доминантными, и , как следствие, занимают места, где отсутствует конкуренция со стороны других видов.

А. Г. Раменский предложил следующую систематику:

1) Виоленты или силовики ("львы" растительного мира) , захватывают территорию и удерживают ее за собой, подавляя соперников, им характерна

- мощная конкуретноспособность

- занимают самые лучшие места в составе фитоценозов (дуб)

2) Патиенты (выносливцы) - многолетние растения, адаптируются к произрастания в условиях недостатка влаги, минерального питания или на почвах повышенной кислотности. Им характерна

- крайне низкая конкуретоспособность

- не способны противостоять виолентам (сосна обыкновенная)

3) Эксплеренты (шакалы растительного мира ) - растения, быстро занимающие свободные от растительности участки, например после пожаров, больший сражений. Но очень долго занятые территории они не удерживают - уступают другим видам. Им характерны:

- крайне низка конкурентность

- занимают те места, где нет ни первых, ни вторых (береза)

6. Вертикальная структура фитоценозов

Вертикальная структура фитоценозов характеризуется объемом среды, в котором размещены органы растений, и особенностям размещения в отдельных горизонтах среды их массы, объема, поверхности соприкосновения со средой. Объем используемой среды определяется высотой надземных органов растений и варьирует в широких пределах.

Используемый объем может быть однородным в пределах всего фитоценоза или изменяться в вертикальном направлении. При этом возможны два полярных варианта, связанные плавными переходами: ярусность и вертикальный континуум.

Вертикальная структура представлена ярусами, выделяемыми по визуально определяемым горизонтам концентрации фитомассы. Ярусы состоят из «разновысотных» растений. Примеры ярусов

1 ярус - дуб, сосна, ель, береза

2 ярус - рябина, липа, дикая яблоня, груша

3 ярус - крушина, можжевельник, ярга, бузина

4 ярус - полукустарники

5 ярус - средних размеров травы, мхи, лишайники.

Подземная ярусность в большинстве фитоценозов отсутствует.

6. Синузии. Синуизальная структура фитоценозов.

Синузия (греч. Совм. пребывание, сообщество) — часть фитоценоза (биоценоза), совокупность (объединение, группа) особей одного вида (синузия первого порядка) или сходных видов (синузии 2-го и 3-го порядк.), или пространственно и экологически обособленная часть растительного сообщества, состоящая из видов растений одной или нескольких экологически близких жизненных форм, связанных между собой общими требованиями к среде обитания

.

Временные синузии бывают:

1) сезонные - синузии весенних эфемеротипов - растений, многолетних травянистых растений с очень коротким периодом вегетации (4-6 недель ).

2) флуктуационные - синузии однодольных трав в пустыне в годы большого количества осадков.

3) дефлуктуационные - заросли Иван-чая на гарях, существуют непродолжительное время.

6. Мозаичность фитоценозов, ее причины и степень выраженности в разных типах фитоценоза.

Мозаичность – понятие горизонтальной неоднородности фитоценозов, в структуре которых ценопопуляции образуют группы – закономерно повторяющиеся пятна, которые различаются составом видов и количеством. Элементы такой мозаики называются микрогруппировками,

Мозаичность может быть плавной, с нерезкими границами между микрогруппировками, и контурной, с относительно резкими границами

Эдафотопическая мозаичность связана с неоднородностями почвы как среды обитания (неровности микрорельефа, различный дренаж, неоднородность почв и подстилки, их мощности, гумусированности, гранулометрического состава и т.д.).

Зоогенная мозаичность вызывается влиянием животных, как прямым, так и косвенным, – выеданием, вытаптыванием, откладыванием экскрементов, деятельностью землероющих животных и т.д.

Антропогенная мозаичность связана с деятельностью человека – вытаптыванием вследствие рекреационной нагрузки, выпасом сельскохозяйственных животных, выкашиванием травяных и вырубкой лесных растительных сообществ, ресурсными заготовками и т.д.

Экзогенная мозаичность обусловлена внешними абиотическими факторами среды – влиянием ветра, воды и т.д.

Демутационная мозаичность, связанная с восстановлением растительности в нарушенных местах. По происхождению демутационная мозаичность может быть различной – нарушение целостности фитоценозов может происходить в результате деятельности животных, особенно землероев, деятельности человека (вырубка лесов, вспашка, кострища и т.д.), а также в результате воздействия внешних факторов – например, ветров. В дальнейшем в таких местах происходит зарастание нарушенных участков.

6. Суточная, сезонная и разногодичная изменчивость фитоценозов.

1) Суточная изменчивость. В результате колебаний интенсивности ряда экологических факторов — в особенности света и температуры — меняются основные физиологические показатели у растений. Некоторые результаты реакции растений на изменение факторов заметны невооруженным взглядом. Сюда относятся суточный ритм цветения и опыления, свойственный большинству видов растений, явления гелиотропизма (движения вегетативных и генеративных органов, связанные с положением солнца на небосводе), явления фотопериодизма (реакция растений на интенсивность освещенности). Особенно подвержена суточной изменчивости структура водных сообществ.

2) Сезонная изменчивость вызвана изменениями условий в течение года и связана с наличием в сообществе групп растений, различающихся по ритму сезонного развития. Сезонная изменчивость повторяется регулярно из года в год, обычно ее можно предсказывать. Исключение составляют резко аномальные годы.

Сезонная изменчивость увеличивает экологическую емкость сообществ, увеличивая разнообразие ниш во времени. При этом, кроме того, частично снимается конкуренция между видами-сообитателями.

Различают несколько сторон сезонной изменчивости:

а) сезонное изменение структуры сообщества, которая может либо практически не изменяться, либо изменяться лишь, но иногда меняется коренным образом — травяные сообщества; агрофитоцонозы.

б) смена аспектов (внешн. вид, «физиономичность» сообщества). Изменение ярко выраженных цветовых аспектов связано с наличием и выраженностью феноритмотипов — групп видов, различающихся по ритмике сезонного развития. Различают до 12 цветовых аспектов в ходе вегетационного периода.

в) сезонное изменение состава, при котором флористический состав и состав биоморф сообществ не меняется, зато в течение сезона меняется, порой коренным образом, численность особей и структура ценопопуляций.

г) сезонная динамика продуктивности.

3) Разногодичная изменчивость (флуктуации). К основным причинам возникновения флуктуаций фитоценозов относятся изменения от года к году или по периодам лет различных условий среды, воздействующих на сообщество

6. Флуктуации, их основные признаки. Типы флуктуаций в соответствии с причинами их возникновений.

Флуктуации - разногодичная изменчивость. В связи с тем, что наблюдается изменение климатических, экотопических, гидролитических, методологических условий местности по годам или периодам лет.

По причинам возникновения флуктуации разделяют по следующим основным типам:

1) экотопические, обусловленные изменением гидрологических и метеорологических условий данной местности

2) антропогенные – обусловлены различными видами хозяйственной деятельности человека (например, скашивание травы)

3) фитопаразитарные - обусловлены воздействием на растения различных паразитов, вирусов, грибов и т.п.

25. Типы флуктуаций по степени их выраженности

1) скрытые (невидимые невооруженным взглядом) При скрытых флуктуациях изменение количественных соотношений компонентов сравнительно небольшое, нередко обнаруживающееся лишь при точных учетах. Смены доминирующих видов не происходит.

2) осциляционные (осцилляции) - выражаются в смене доминант в составе фитоценоза в разные годы. Например, во влажные годы на лугу доминирует лисохвост луговой, в то время как пырей ползучий и костер находятся в вегетирующем состоянии.

3) дигрессионно-ремутационые - проявляются в том, что при неблагоприятных условиях происходит дигрессия, т.е. упрощение условия организации фитоценоза, а при восстановлении его демутация -восстановления всех признаков и свойств фитоценоза.

26. Сукцессии растительности, их классификации. Первичные и вторичные сукцессии.

Сукцессия— последовательная закономерная смена одного биологического сообщества (фитоценоза, микробного сообщества и т. д.) другим на определённом участке среды во времени в результате влияния природных факторов (в том числе внутренних сил) или воздействия человека.

Сукцессии можно классифицировать по достаточно большому числу критериев, например:

- по масштабу времени: протекающие в масштабе десятилетий, длящиеся столетиями, продолжающиеся тысячелетиями, десятки тысяч лет;

- по обратимости: на обратимые и необратимые

- по степени постоянства процесса: постоянные и прерывающиеся

- по происхождению: первичные, вторичные

- про характеру изменения структуры и видового состава: прогрессивные и регрессивные

Различают первичные и вторичные сукцессии.

Первичные - возникают в тех местах, где отсутствовала растительность ( на голых скалах, песчаных дюнах, на остывающей лаве после вулканический извержений)

Вторичные - возникают на месте ранее существовавших сукцессий, бывают:

- синтетические (сингенез) - наблюдаются в 3-х случаях:

1) появление фитоценоза в местах, где не было ранее растительного покрова.

2) в результате гибели ранее существовавшего фитоценоза

3) в результате внедрения в состав данного фитоценоза новых видов.

- эндоэкогенетические (автогенные) - происходят в результате кардинальных изменений условий в составе конкретного фитоценоза. (Например, зарастание болота за 10-20 лет).

- экзогенетические (экзогенные) - обусловлены изменениями на протяжении многих лет климатических условий.

26. Автогенные сукцессии (сингенез и эндогенез)

Автогенные сукцесиии - изменения фитоценозов, вызываются внутренними по отношению к фитоценозу причинами (взаимоотношения растений, отношения растений к условиям среды, и т. д.)

Автогенные сукцессии разделяются на сингенез и эндоэкогенез.

При сингенезе изменения происходят под влиянием взаимоотношений между растениями. Этот быстрый процесс можно наблюдать главным образом на богатом субстрате. В данном случае под влиянием наличия или отсутствия банка семян в почве, способа доставки семян к месту сукцессии, длительности жизни за несколько лет происходит формирование фитоценоза, состоящего главным образом из однолетников-эксплерентов. В дальнейшем растения-однолетники постепенно заменяются многолетниками и им на смену приходят виды, сочетающие в себе особенно-

сти эксплерентов, патиентов и виолентов.

При эндоэкогенезе в результате жизнедеятельности растений изменяются условия среды. Примерами подобных сукцессий могут служить процессы, происходящие при формировании почвы на скалах, зарастании озер и т. д.

Оба типа сукцессий очень тесно связаны. При сингенезе также происходит изменение условий среды, но, по сравнению с ролью взаимоотношений растений, роль этих изменений незначительна, так как почва не успевает существенно и тем более необратимо измениться. При эндоэкогенезе взаимоотношения между растениями также определенным образом влияют на изменения в фитоценозе, но гораздо слабее, чем преобразование фитоценозом собственной среды обитания.

26. Аллогенные сукцесии.

~ Это такие сукцессии, в которых изменения фитоценозов вызываются внешними по отношению к фитоценозу причинами. Аллогенные сукцессии разделяются на гологенез и гейтогенез.

Гологенез – сукцессии, являющиеся следствием процессов развития ландшафтов, обусловленных как природными, так и антропогенными причинами (например, формирование речной поймы, строительство водохранилищ и т.д.).

Гейтогенез –сукцессии, обусловленные внешними факторами, которые не связаны с общими тенденциями развития ландшафта и имеют, главным образом, антропогенную природу.

26. Принципы и методы классификации растительности.

Классификация растительности является центральной частью фитоценологии.

Существуют 2 типа классификации:

1) доминантный (физиономический). При доминантном подходе синтаксоны выделяются по доминантам отдельных ярусов растительных сообществ. Основными единицами доминантной классификации являются формация — совокупность сообществ с одним доминантом (например, формация дубовых лесов) и ассоциация, которая выделяется на основании доминантов различных ярусов (например, дубрава рябиново-кисличная). Этот подход является простым и целиком применимым к лесной растительности бореальных, суббореальных и субтропических лесов, то есть там, где в составе сообщества имеются несколько явных доминантов с сильными эдификаторными свойствами и где растительный покров обладает высокой степенью дискретности.

Но этот подход является неприменимым при классификации лугов, рудеральной растительности, растительности вырубок и гарей, где доминанты могут быстро меняться в разные годы и даже сезоны и обладают слабыми эдификаторными свойствами, что ведет к большой вариабельности видового состава сообществ, и растительный покров характеризуется континуальностью и гиперконтинуальностью. Потому все большее распространение приобретает

2) эколого-флористический тип - основывается на группировке сообществ в соответствии с подобием флористического состава, который отображает экологические условия и стадию сукцессии, и установлении синтаксонов от более низких к высшим. Синтаксоны в системе Браун-Бланке выделяются на основании диагностических видов, среди которых отличают характерные, дифференцирующие и константные:

- Характерные виды встречаются только в одном синтаксоне или встречаются в этом синтаксоне чаще, чем в других;

- Дифференцирующие виды диагностируют границей своего ареала и входят в состав нескольких синтаксонов;

- Константные виды встречаются с высоким постоянством, но проходят через этот синтаксон «транзитом».

26. Понятие о растительной ассоциации как основной таксономической единице растительности.

Ассоциация - совокупность однородных фитоценозов.

Растительная ассоциация - основная таксономическая единица в геоботанике

Ассоциация — это наиболее мелкая, хорошо улавливаемая физиономическая единица растительного покрова… совокупность участков растительности, имеющих одинаковую физиономичность, структуру, видовой состав и расположенных в сходных условиях местообитания. Таким образом ассоциация — это сходные сообщества растений. Ассоциации фитоценозов отличаются рядом признаков — видовым и флористическим составом, ярусностью, обилием видов, проективным покрытием, количественным соотношением видов. Ассоциации объединяют в группы ассоциаций, группы ассоциаций — в формации, формации — в классы формаций и типы растительности.