Fiziologia_rasteny

которыми встречается одиночное растение, так как на температуру, влажность, газовый и световой состав в ценозе влияют другие растения. Поэтому процессы в биоценозе проходят иначе, чем в отдельных растениях.

При изучении физиологии растительного организма на разных уровнях организации живой материи возможны два подхода. Первый — переход от более высокого к более низкому уровню, т. е. разложение сложных биологических процессов и явлений на более простые физические и химические. Этот путь исследований привел к познанию основных закономерностей поглощения и использования квантов света в фотосинтезе, механизма поступления веществ, воды и т. д.

Однако для понимания механизмов физиологических процессов, происходящих в целом организме, а тем более в экологи- ческой системе, этот подход недостаточен. Необходимо использовать и другой путь — от изучения более простого до изучения более сложного уровня организации. Второй путь называется интегральным.

Г л а в а 1 ФИЗИОЛОГИЯ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ

Еще в XIX в. биологи начали считать, что структурной и функциональной единицей всякого организма является клетка. Конечно, у одноклеточных клетка и есть организм, но многоклеточное состояние означает появление новых признаков, таких как организация и дифференциация, взаимодействие и конкуренция клеток. Многие ученые придерживаются мнения, что именно клетка есть тот логический исходный пункт, с которого следует начинать всестороннее изучение организма.

1.1. Строение растительной клетки

Клетка — термин (от греч. kytos — клетки или лат. cellula — полость), который впервые употребил Роберт Гук в 1665 г. при описании строения пробки. Позже наблюдения Гука повторили Н. Грю, М. Мальпиги и другие исследователи. Однако признание универсальности клеточного строения всего живого произошло лишь в 1838—1839 гг., когда была сформулирована клеточная теория ботаником М. Шлейденом и зоологом Т. Шванном независимо друг от друга. Наука, занимающаяся микроскопическим изучением клетки, называлась в то время цитологией. В конце XIX в., а затем уже в ХХ в. изучение клеток приобрело экспериментальный характер, и теперь существует целая отрасль науки — биология клетки, которая использует разнообразные методы для изучения жизнедеятельности организма на клеточном уровне.

Усовершенствование методов исследования и использование физических и химических подходов привело к успешному проникновению в тайны организации клетки. Было выявлено единство строения клетки разных организмов, доказана связь между ее структурой и функцией. Основные положения клеточной теории,

13

сформулированные более 150 лет назад, были развиты и углублены и на современном этапе развития биологии формулируются следующим образом:

1.Клетка — основная структура и функциональная единица жизни. Все организмы состоят из клеток, жизнь организма обусловлена взаимодействием составляющих его клеток.

2.Клетки всех организмов сходны по химическому составу, строению и ряду функций.

3.Новые клетки образуются при делении начальных клеток. Для всех клеток характерна способность к росту, размноже-

нию, дыханию, выделению, использованию и преобразованию энергии, реакция на раздражение. Таким образом, клетки обладают всей совокупностью свойств, необходимых для поддержания жизни. Отдельные части клеток не могут выполнять весь комплекс жизненных функций, только совокупность структур, образующих клетку, проявляет все признаки жизни. Поэтому лишь клетка является основной структурой и функциональной единицей живых организмов. Клетка — самостоятельная саморегулирующаяся химическая система.

В многоклеточных организмах, в том числе и в растениях, отдельные клетки тесно и слаженно взаимодействуют одна с другой.

Клетки даже в пределах одного организма очень разные, что в значительной мере зависит от их специализации и выполняемых функций. Они могут быть в виде многогранников, могут иметь шаровидную, кубическую и другие формы.

Размеры клеток — от нескольких десятков микрометров до нескольких сантиметров: клетка зоны растяжения стебля или корня имеет размеры 50 20 10 мкм, а клетка харовой водоросли — несколько сантиметров в длину и до 1 мм в диаметре.

Строение растительной клетки довольно сложное и высокодифференцированное, но можно выделить три компартмента (три отдельных пространства): клеточная стенка, протоплазма и вакуоль.

Существует несколько классификаций структурных элементов клетки.

Отлична от общепринятой классификация, когда все компоненты клетки, за исключением ядра, обозначают общим понятием «цитоплазма», причисляя митохондрии и пластиды к «органеллам цитоплазмы», хотя присутствие в них собственного мате-

14

Ðèñ. 1.1. Классификация структурных элементов растительной клетки

риала позволяет в той же степени отделить их от цитоплазмы, как это принято при рассмотрении клеточного ядра. Рибосомы есть не только в цитоплазме, но и в структурных элементах, в том числе в клеточном ядре (рис. 1.1).

Общее строение растительной клетки представлено на рис. 1.2. Клеточная стенка, вакуоль и пластиды — типичные образования растительной клетки, не встречающиеся в клетках жи-

вотных.

Клеточная стенка. Материал для построения клеточной стенки секретируется из заключенного в ней протопласта. Клеточ- ная стенка, отлагающаяся во время деления клеток растения, называется первичной клеточной стенкой. Позже в результате утолщения она может превратиться во вторичную клеточную стенку.

Первичная клеточная стенка состоит из целлюлозных волокон, погруженных в матрикс, в состав которого входят сложные полисахариды (гемицеллюлозы, пектиновые вещества).

Целлюлоза представляет собой полисахарид (полимер глюкозы). В ней заключено около 50 % углерода, находящегося в растениях. Целлюлоза составляет 20—40 % материала клеточной стенки. Целлюлозные волокна — длинные цепи — состоят приблизительно из 10 000 остатков глюкозы. Из каждой цепи выступает наружу множество ОН-групп, которые направлены во все стороны и образуют водородные связи с соседними цепями, что обеспечивает жесткое поперечное сшивание всех цепей. Цепи

15

Ðèñ. 1.2. Схема строения растительной клетки:

1 — клеточная стенка; 2 — плазмодесма; 3 — плазмалемма; 4 — эндоплазматическая сеть; 5 — вакуоль;

6 — рибосомы; 7 — митохондрия; 8 — хлоропласт;

9 — аппарат Гольджи; 10 — ядерная оболочка;

11 — пора в ядерной оболочке; 12 — ядрышко

объединены друг с другом и образуют микрофибриллы, в которых происходит образование пространственных решеток, кристаллоподобных участков, так называемых мицелл (рис. 1.3).

Ðèñ. 1.3. Схема строения микрофибриллы:

1 — микрофибрилла; 2 — мицелла;

3 — межмицеллярное пространство (диаметр 1 нм); 4 — межмикрофибриллярное пространство

(диаметр ~ 10 нм)

16

Особо важное значение для той роли, которую выполняет целлюлоза в клеточных стенках, имеет ее волокнистое строение и высокая прочность на разрыв, сравнимая с прочностью стали.

Микрофибриллы, погруженные в матрикс, образуют каркас клеточной стенки. Матрикс клеточной стенки, состоящий из полисахаридов, для удобства делят на пектины и гемицеллюлозы — в зависимости от их растворимости в различных растворах.

Гемицеллюлозы — это смешанная группа полисахаридов, растворимая в щелочах (к ним относятся полимеры ксилозы, галактозы, маннозы, глюкозы и глюкоманнозы). У гемицеллюлозы, как и у целлюлозы, молекулы образуют цепи; однако их цепи короче, менее упорядочены и сильнее разветвлены.

Молекулы пектина представляют собой цепочки полигалактуроновой кислоты, свободные карбоксильные группы которой составляют резервуар фиксированных отрицательных зарядов в клеточных стенках.

Размер межмицеллярного и межфибриллярного пространства (пор) составляет соответственно 1 и 10 нм, что значительно превышает размер многих растворенных веществ, транспортируемых в растениях.

Среди вещества матрикса клеточных стенок имеются и белки. Это гликопротеиды, белковая фракция которых сильно обогащена аминокислотой оксипролином. Структурный белок клеточной стенки получил название экстенсина.

Таким образом, свободные карбоксильные группы полисахаридов и белков обеспечивают большое количество отрицательных фиксированных зарядов в клеточных стенках. Свободные аминогруппы белков ответственны за меньшее количество положительных зарядов. Заряженные группы матрикса образуют доннановскую систему, играющую важную роль в процессе транспорта ионов в тканях растений. Клеточные стенки гидратированы: 60—70 % их массы обычно составляет вода. По свободному пространству клеточ- ной стенки вода перемещается беспрепятственно. Присутствие воды влияет на химические и физические свойства полисахаридов клеточной стенки.

У некоторых клеток, например у клеток мезофилла листа, на всем протяжении их жизни имеется только первичная клеточ- ная стенка. Однако у большинства клеток на внутреннюю поверхность первичной стенки отлагаются дополнительные слои целлюлозы, т. е. образуется вторичная клеточная стенка. Обычно это происходит после того, как клетка достигнет своего

17

максимального размера, и лишь немногие клетки, например клетки колленхимы, продолжают рост во время этой фазы. Вторичное утолщение клеточных стенок растения не следует путать со вторичным утолщением (вторичным ростом) самого растения, т. е. увеличением толщины ствола в результате добавления новых клеток.

Самый внутренний, очень тонкий последний слой вторичной стенки вследствие особенностей структуры и состава принято называть третичной стенкой. Наряду с целлюлозой и пектином в этом слое имеется много гемицеллюлоз; в третичной стенке микрофибриллы, по-видимому, образуют сетчатую структуру. Обращенная внутрь клетки поверхность третичной стенки обычно покрыта субмикроскопическими бородавчатыми выростами.

Некоторые клетки, такие как трахеальные элементы ксилемы и клетки склеренхимы, претерпевают интенсивную лигнификацию (одревеснение); при этом все слои целлюлозы (первичный и вторичные) пропитываются лигнином — сложным полимерным веществом, не относящимся к полисахаридам.

Клеточная стенка многоклеточных растений, как упоминалось, пронизана порами, сквозь которые проходят плазмодесмы. Плазмодесма — не просто нить цитоплазмы, соединяющая протопласты соседних клеток, а органелла, имеющая сложное строение. Снаружи плазмодесма покрыта плазмалеммой, которая переходит из одной клетки в другую. Внутри плазмодесмы находится канал (десмотубула), соединяющий эндоплазматическую сеть соседних клеток. Пора, находящаяся в клеточной стенке, в средней части расширена, а на концах сужена, поэтому на концах плазмалемма почти вплотную подходит к десмотубуле. На 1 мм2 клеточной стенки приходится от 100 тыс. до 50 млн плазмодесм (рис. 1.4).

Совокупность протопластов всех клеток, соединенных плазмодесмами, получила название симпласта.

Сравнительно недавно были открыты эктодесмы — очень тонкие цитоплазматические выросты, пронизывающие наружные стенки эпидермальных клеток листа и доходящие до кутикулы. Они подвижны: могут укорачиваться и удлиняться. Эктодесмы, вероятно, выполняют в многоклеточном организме роль рецепторов: воспринимают разного рода сигналы об изменениях в окружающей среде и передают их симпласту.

Основные функции клеточной стенки следующие:

1. Клеточные стенки обеспечивают отдельным клеткам и растению в целом механическую прочность и опору. В некоторых

18

Ðèñ. 1.4. Схема строения плазмодесмы:

Эндоплазматическая сеть (1) в несколько измененном виде переходит в десмотубулу (2), с которой она, таким образом, составляет единое целое. Мембрана эндоплазматической сети показана в виде бимолекулярного слоя с мицеллярными включе- ниями. Плазмалемма (3) выстилает полость плазмодесменного канала (4), тесно примыкая на обоих концах к десмотубуле. Различные слои клеточной стенки (5) показаны штриховкой

тканях прочность усиливается благодаря интенсивной лигнификации клеточных стенок (небольшое количество лигнина присутствует во всех клеточных стенках).

2.Относительная жесткость клеточных стенок и сопротивление растяжению обусловливают и тургесцентность клеток, когда

âних осмотическим путем поступает вода. Это усиливает опорную функцию во всех растениях и служит единственным источ- ником опоры для травянистых растений и для таких органов, как листья, т. е. там, где отсутствует вторичный рост. Клеточные стенки также предохраняют клетки от разрыва в гипотонической среде.

3.Ориентация целлюлозных микрофибрилл ограничивает и, в известной мере, регулирует как рост, так и форму клеток, по-

19

скольку от расположения микрофибрилл зависит способность клеток к растяжению. Если, например, они располагаются поперек клетки, окружая ее как бы обручами, то клетка, в которую путем осмоса поступает вода, станет растягиваться в продольном направлении.

4.Система связанных друг с другом клеточных стенок, полу- чившая название апопласта, служит путем, по которому передвигается вода и минеральные вещества. Клеточные стенки скреплены между собой с помощью срединных пластинок.

5.Наружные клеточные стенки эпидермальных клеток покрываются особой пленкой — кутикулой, состоящей из воскообразного вещества — кутина, что снижает потерю воды и уменьшает риск проникновения в растение болезнетворных организмов. В пробковой ткани клеточные стенки по завершению вторичного роста пропитываются суберином, выполняющим сходную функцию.

6.Клеточные стенки сосудов ксилемы, трахеид и ситовидных трубок приспособлены для дальнего транспорта веществ по растению.

7.Стенки клеток эндодермы корня пропитаны суберином и поэтому служат барьером на пути движения воды.

8.У некоторых клеток их видоизмененные стенки хранят запасы питательных веществ. Таким способом, например, запасаются гемицеллюлозы в некоторых семенах.

9.У передаточных клеток (клетки-спутники) площадь поверхности клеточных стенок увеличена и соответственно увеличе- на площадь поверхности плазмалеммы, что повышает эффективность переноса веществ.

10.Благодаря своим катионобменным свойствам клеточная стенка служит резервуаром, накапливающим катионы.

Все, что находится за клеточной оболочкой, составляет протопласт.

Протопласт — гетерогенная система. Снаружи протопласт окружен мембраной — плазмалеммой. Сегодня существуют методы выделения протопластов из клеток. Для этого клетки помещают в высококонцентрированный раствор какого-либо осмотиче- ски активного вещества, содержащий, кроме того, ферменты, способные разрушать клеточную стенку.

Химический состав протопластов самых различных тканей может быть охарактеризован следующими цифрами: 75—85 % воды, 10—20 % белка, 2—3 % липидов, 1 % углеводов и около 1 % солей.

20

Цитоплазма (протоплазма) — компартмент, в котором происходят основные процессы жизнедеятельности клетки. Цитоплазма состоит из водянистого вещества и находящихся в ней разнообразных органелл. Цитозолем (гиалоплазма) называют растворимую часть цитоплазмы — это основное вещество, заполняющее пространство между клеточными органеллами. Цитозоль содержит систему микрофиламентов. На долю воды в цитоплазме приходится приблизительно 90 %, в которой в растворимой форме содержатся все основные биомолекулы. Истинный раствор образуют ионы и малые молекулы: соли, сахара, аминокислоты, жирные кислоты, нуклеотиды, витамины и растворенные газы. Крупные молекулы — белки и в меньшей мере РНК — образуют коллоидные растворы. Коллоидный раствор может быть золем (невязким) или гелем (вязким). Цитозоль — это не только место хранения биомолекул. Здесь протекает и ряд метаболических процессов, среди них такой важный процесс, как гликолиз. Синтез жирных кислот, нуклеотидов и некоторых аминокислот также происходит в цитозоле.

В обычных условиях цитоплазма находится в активном состоянии: заметно движение органелл, а в ряде случаев всей цитоплазмы — циклоз.

Микрофиламенты вместе с микротрубочками образуют гибкую сеть, называемую цитокселетом.

Микротрубочки — это тонкие цилиндрические структуры диаметром около 24 нм. Длина их варьирует до нескольких микрометров. Микротрубочка состоит из субъединиц белка — тубулина. Микротрубочки представляют собой динамические структуры, они регулярно разрушаются и вновь образуются на определенных стадиях клеточного цикла.

Функции их разнообразны. В растягивающихся и дифференцирующихся клетках микротрубочки, расположенные около внутренней поверхности плазматической мембраны, участвуют в образовании клеточной оболочки, контролируя упаковку целлюлозных микрофибрилл, которые откладываются цитоплазмой на растущую клеточную оболочку. Направление растяжения клетки определяется ориентацией целлюлозных микрофибрилл в оболоч- ке. Микротрубочки направляют пузырьки диктиосом к формирующейся оболочке, подобно нитям веретена, которые образуются в делящейся клетке и, вероятно, играют роль в формировании клеточной пластинки (первоначальной границы между дочерними клетками). Кроме того, микротрубочки — важный компонент

21