юрин физиология растений

При фотосинтезе, как мы отмечали, действуют две цепи переноса электронов: циклическое фотофосфорилирование (ФС I) и нециклическое (ФС I и ФС II). Обе системы поставляют АТФ, а ФС II еще и восстановительную силу (НАДФН) для фиксации СО2 и восстановления его до уровня углеводов. В других клеточных реакциях используется АТФ, который образуется главным образом в процессе окислительного фосфорилирования. Окислительное фосфорилирование связано с процессом дыхания и осуществляется при помощи другой цепи переноса электронов, которую мы рассмотрим позже.

Итак, углерод, фиксированный при фотосинтезе, как уже отмечалось, превращается в фотосинтезирующих клетках в два основных углевода: сахарозу и крахмал. Их синтез — довольно сложный процесс.

Сахароза. Большая часть углеводов выносится из клетки в виде сахарозы. Сахара транспортируются по растению в виде дисахарида сахарозы, который состоит из остатков глюкозы и фруктозы.

Сахароза транспортируется в те части растения, где она особенно нужна — к участкам быстрого роста, развивающимся семенам и клубням.

Сахароза синтезируется в слое цитоплазмы, прилегающем к хлоропласту.

Коротко путь синтеза сахарозы у фотосинтезирующих клеток С3-растений следующий. Фруктозо-6-фосфат под влиянием ферментов превращается в глюкозо-6-фосфат и глюкозо-1-фосфат, причем легко происходит и обратное превращение:

Ôð-6-Ô Ãë-6-Ô Ãë-1-Ô.

142

Из этих трех гексозофосфатов строятся затем цепи углеводных молекул, которые используются для транспорта, хранения и в других реакциях синтеза. Для таких превращений гексозофосфаты должны быть активированы. Это обычно достигается их присоединением к нуклеотидам — сложным кольцевым структурам, подобным адениловой кислоте.

Продуктом такой реакции присоединения являются нуклеотидные производные моносахаридов или нуклеотидсахаров. Ча- ще других встречается уридиндифосфатглюкоза (УДФГл), образуемая в реакциях между уридинтрифосфатом (УТФ) и глюко- зо-1-фосфатом (Гл-1-Ф). Сам УТФ образуется косвенным путем, в результате переноса фосфатной группы от АТФ на УДФ (уридиндифосфат):

ÓÄÔ ÀÒÔ ÓÒÔ ÀÄÔ,

УТФ Гл-1-Ф УДФГл ФФ.

Пирофосфат

Нуклеотиды АТФ и УТФ присутствуют во всех клетках, потому что они используются вместе с другими нуклеотидами в синтезе ДНК и РНК. Сахароза (ГлФр) образуется в реакции между УДФГл и Фр-6-Ф:

УДФГл Фр-6-Ф ГлФр-6-Ф УДФ,

Глюкозофруктозофосфат

ÃëÔð-6-Ô ÃëÔð Ô.

Сахароза

Равновесие этой реакции сильно сдвинуто в сторону синтеза сахарозы, что обеспечивает запасание данного дисахарида в зна- чительных концентрациях. Для последующего использования сахароза должна сначала подвергнуться расщеплению (фермент инвертаза катализирует ее гидролиз с образованием свободной глюкозы и фруктозы):

Энергия гликозидной связи в такой реакции растрачивается впустую, распределяясь между двумя молекулами. Поэтому, когда глюкозе и фруктозе предстоит распад в процессе дыхания или участие (в качестве сырья) в синтезе полисахаридов, то они должны сначала снова подвергнуться фосфорилированию за счет АТФ.

143

Крахмал представляет собой как бы временный запас фиксированного углевода. Он образуется во время наиболее активного периода фотосинтеза.

Длинные полимерные цепи крахмала построены из элементарных звеньев — остатков глюкозы:

Начальным продуктом для синтеза крахмала служит аденозиндифосфатглюкоза (АДФГл), образующаяся из АТФ и Гл-1-Ф. Молекула крахмала строится путем поэтапного присоединения одного глюкозного остатка к другому в реакции АДФГл с преобразованной глюкозной цепью:

АДФГл [Глюкоза]n АДФ [Глюкоза]n 1.

Крахмал

При низком содержании глюкозы крахмал разрушается и переводится в сахарозу. Однако сначала он разрушается до остатков глюкозы и к каждому из них присоединяется остаток фосфорной кислоты, т. е. образуется Гл-1-Ф, чем и обеспечивается сохранение энергии связи:

[Глюкоза]n 1 Ôí [Глюкоза]n Ãë-1-Ô.

Затем Гл-1-Ф может использоваться для синтеза сахарозы. В семенах и некоторых других органах, в которых одновременно идет разрушение больших количеств крахмала, он распадается до дисахарида мальтозы под воздействием -амилазы. Мальтоза затем разрушается до глюкозы:

Из последней может снова синтезироваться сахароза. Для превращения глюкозы в глюкозо-6-фосфат необходима АТФ.

Крахмал представлен двумя формами: линейным полимером — амилозой, и разветвленным полимером — амилопектином (рис. 2.23).

144

Ðèñ. 2.23. Структура крахмала

Крахмал — основной запасной полисахарид растений. Он не растворим в воде и откладывается слой за слоем в крахмальных зернах в хлоропластах или накапливается в лейкопластах в тканях стебля, корней, семян. Он просто обнаруживается, поскольку способен легко окрашиваться йодом в синий цвет. Так как крахмал не растворим в воде в отличие от сахарозы и гексоз, он не вызывает в клетках осмотического эффекта. Поэтому образование крахмала в клетках листа в периоды интенсивного фотосинтеза, предотвращает его подавление, которое происходит в результате накопления других продуктов фотосинтеза (ассимилятов). В темноте крахмал постепенно снова гидролизуется с образованием глюкозофосфата, который затем превращается в сахарозу; последняя транспортируется в другие части растений.

Целлюлоза служит основным компонентом первичной клеточ- ной стенки, это один из наиболее распространенных углеводов на Земле. Хотя она и не является прямым продуктом фотосинтеза, но ее молекулы строятся подобно тому, как строятся молекулы крахмала — из остатков глюкозы. Имеются отличия в построении молекул целлюлозы от крахмала. Основная разница между крахмалом и целлюлозой состоит в том, что 1-й и 4-й углеродные атомы двух соседних остатков глюкозы соединены в крахмале -связями, а целлюлозе — -связями.

Эти структурные отличия приводят к тому, что два рассматриваемых полимера глюкозы (глюканы) значительно отличаются

145

по своей природе; крахмал, например, легко переваривается в организме человека, а целлюлоза совсем не переваривается.

Несколько по другому идет реакция синтеза целлюлозы. Роль донора глюкозы выполняет нуклеотидное производное моносахарида — гуанозиндифосфатглюкоза (ГнДФГл):

ÃíÄÔ ÀÒÔ ÃíÒÔ ÀÄÔ,

ГнТФ Гл-1-Ф ГнДФГл ФФí, ГнДФГл [Глюкоза]n ГнДФ [Глюкоза]n 1.

Целлюлоза

В некоторых случаях донором глюкозы для синтеза целлюлозы может быть и уридиндифосфатглюкоза.

Целлюлозные микрофибриллы в клеточной оболочке скреплены при помощи матрикса из смешанных полисахаридных цепей (пентозы). Эти полисахариды синтезируются из предшественников нуклеотидсахаридов главным образом в диктиосомах. Пузырьки, которые отшнуровываются от диктиосом, в конце концов сливаются с плазмалеммой и таким образом передают свое содержимое образующейся клеточной оболочке.

Все полисахариды легко переходят один в другой, но синтез их всегда идет через стадию нуклеотидсахаров, тогда как разрушение проходит более прямым путем.

У высших растений целлюлоза разрушается редко (если не считать разрушений под действием микробов). Два известных исключения из правил касаются клеток в отделительной зоне листа, образованной перед сбрасыванием листьев, и поперечных стенок сосудов ксилемы. В отделительной зоне листа фермент целлюлаза разрушает клеточные стенки, расщепляет образующуюся в них целлюлозу до отдельных мономерных единиц, т. е. до глюкозы. Клеточные оболочки в конце концов разрываются, и лист сбрасывается.

146

2.11. Влияние внешних и внутренних факторов на интенсивность фотосинтеза

В физиологии растений пользуются двумя понятиями: истинный и наблюдаемый фотосинтез. Это обусловлено следующими соображениями. Скорость или интенсивность фотосинтеза характеризуется количеством СО2, поглощенного единицей поверхности листа в единицу времени. Определение интенсивности фотосинтеза можно проводить газометрическим методом по изменению (уменьшению) количества СО2 в замкнутой камере с листом. Однако вместе с фотосинтезом идет процесс дыхания, во время которого выделяется СО2. Следовательно, итоговые результаты дают представление об интенсивности наблюдаемого фотосинтеза. Для определения величины истинного фотосинтеза необходимо сделать поправку на дыхание. Поэтому перед опытом определяют в темноте интенсивность дыхания, а потом интенсивность наблюдаемого фотосинтеза. Затем количество СО2, выделенного при дыхании, прибавляют к количеству СО2, поглощенного на свету. Внося эту поправку, считают, что интенсивность дыхания на свету и в темноте одинакова. Но эти поправки не могут дать оценку истинного фотосинтеза, потому что, во-первых, при затемнении листа исключается не только истинный фотосинтез, но и фотодыхание; во-вторых, так называемое темновое дыхание в действительности зависит от света.

Поэтому во всех экспериментальных работах по фотосинтети- ческому газообмену листа отдают преимущество данным по наблюдаемому фотосинтезу. Более точный метод изучения интенсивности фотосинтеза — метод меченных атомов (измеряют коли- чество поглощенного 14ÑÎ2).

Когда пересчет количества поглощенного СО2 на единицу поверхности трудно провести (хвойные, семена, плоды, стебель), полученные данные относят к единице массы. Учитывая, что фотосинтетический коэффициент (отношение объема выделенного кислорода к объему поглощенного СО2) равен единице, скорость наблюдаемого фотосинтеза можно оценивать по количеству миллилитров кислорода, выделенного единицей площади листа за единицу времени.

Для характеристики фотосинтеза, кроме показателя интенсивности (скорости), пользуются и другими показателями: квантовый расход, квантовый выход фотосинтеза, ассимиляционное число.

147

Квантовый расход — это отношение количества поглощенных квантов к количеству ассимилированных молекул СО2. Обратная величина названа квантовым выходом.

Ассимиляционное число — это соотношение между количеством СО2 и количеством хлорофилла, который содержится в листе.

Скорость (интенсивность) фотосинтеза — один из важнейших факторов, влияющих на продуктивность сельскохозяйственных культур, а значит, и на урожай. Поэтому выяснение факторов, от которых зависит фотосинтез, должно способствовать усовершенствованию агротехнических мероприятий и повышению продуктивности растений.

Теоретически скорость фотосинтеза, как и скорость любого многостадийного биохимического процесса, должна лимитироваться скоростью самой медленной реакции. Так, например, для темновых реакций фотосинтеза нужны НАДФН и АТФ, поэтому темновые реакции зависят от световых реакций. При слабой освещенности скорость образования этих веществ слишком мала, чтобы обеспечить максимальную скорость темновых реакций, поэтому свет будет лимитирующим фактором.

Принцип лимитирующих факторов формулируют следующим образом: при одновременном влиянии нескольких факторов скорость химического процесса «тормозится» фактором, который ближе всех к минимальному уровню (изменение именно этого фактора будет непосредственно влиять на данный процесс).

Этот принцип впервые был установлен Ф. Блекманом в 1915 г. С тех пор было неоднократно показано, что разные факторы, например концентрация СО2 и освещенность, могут взаимодействовать между собой и лимитировать процесс, хотя часто один из них все же главенствует. Освещенность, концентрация СО2 и температура — вот те главные внешние факторы, влияющие на скорость фотосинтеза. Однако большое значение имеет водный режим, минеральное питание и др.

Ñâåò

При оценке действия света на тот или иной процесс важно различать влияние его интенсивности, качества (спектрального состава) и времени экспозиции на свету.

При низкой освещенности скорость фотосинтеза пропорциональна интенсивности света. Постепенно лимитирующими становятся другие факторы и скорость фотосинтеза замедляется. В ясный летний день освещенность составляет примерно 100 000 лк, а

148

для светового насыщения фотосинтеза хватает 10 000 лк. Поэтому свет обычно может быть важным лимитирующим фактором в условиях затенения. При очень большой интенсивности света иногда начинается обесцвечивание хлорофилла, что замедляет фотосинтез; однако в природе растения, находящиеся в таких условиях, обычно тем или иным образом защищены от этого (толстая кутикула, опущенные листья и т. п.).

Зависимость интенсивности фотосинтеза от освещенности описывается кривой, которая получила название световой кривой фотосинтеза (ðèñ. 2.24).

При слабом освещении в процессе дыхания выделяется больше СО2, чем связывается его в процессе фотосинтеза, поэтому на- чало (пересечение) световой кривой с осью абсцисс — компенсационная точка фотосинтеза, которая показывает, что в этом случае при фотосинтезе используется ровно столько СО2, сколько его выделяется при дыхании. Иными словами, со временем наступает такой момент, когда фотосинтез и дыхание будут точно уравновешивать друг друга, так что видимый обмен кислорода и СО2 прекратится. Световая точка компенсации — такая интенсивность света, при которой суммарный газообмен равен нулю.

Ðèñ. 2.24. Зависимость интенсивности фотосинтеза от освещенности (световая кривая фотосинтеза):

1 — скорость выделения СО2 в темноте (скорость дыхания); 2 — компенсационная точка фотосинтеза; 3 — положение светового насыщения

149

Все растения по отношению к интенсивности света делят на световые и теневые, или светолюбивые и теневыносливые. Большинство сельскохозяйственных растений светолюбивы.

У теневыносливых растений световое насыщение происходит при более слабом освещении, в них компенсационная точка фотосинтеза наступает раньше, т. е. при меньшей освещенности (рис. 2.25).

Ðèñ. 2.25. Световые кривые светолюбивого (1)

и теневыносливого (2) растений

(à, á — компенсационные точки)

Последнее связано с тем, что теневыносливые растения отли- чаются малой интенсивностью дыхания. В условиях слабой освещенности интенсивность фотосинтеза выше у теневыносливых растений, а при сильном свете, наоборот, — у светолюбивых.

Интенсивность света влияет и на химический состав конеч- ных продуктов фотосинтеза. Чем выше освещенность, тем больше образуется углеводов; при низкой освещенности — больше органических кислот.

Опыты в лабораторных условиях показали, что на качество продуктов фотосинтеза влияет и резкий переход «темнота — свет», и наоборот. Сначала после включения света высокой интенсивности преимущественно образуются неуглеводные продукты из-за недостатка НАДФН и АТФ, и только через некоторое время начинают образовываться углеводы. И наоборот, после выключения света листья не сразу теряют способность к фотосинтезу, потому что на протяжении нескольких минут в клетках остается запас АТФ и НАДФ.

150

После выключения света сначала тормозится синтез углеводов и только затем органических веществ и аминокислот. Основная причина этого явления обусловлена тем, что торможение превращения ФГК в ФГА (и через него в углеводы) происходит раньше, чем торможение ФГК в ФЕП (и через него в аланин, малат и аспартат).

На соотношение образующих продуктов фотосинтеза влияет и спектральный состав света. Под влиянием синего света в растениях увеличивается синтез малата, аспартата и других аминокислот и белков. Эта реакция на синий свет выявлена и в С3-растениях, и в С4-растениях.

Спектральный состав света влияет и на интенсивность фотосинтеза (рис. 2.26).

Ðèñ. 2.26. Спектр действия фотосинтеза листьев пшеницы

Спектр действия — зависимость эффективности химического (биологического) действия света от длины его волны. Интенсивность фотосинтеза в разных участках спектра неодинакова. Наибольшая интенсивность наблюдается при освещении растений теми лучами, которые максимально поглощаются хлорофиллами и другими пигментами. Интенсивность фотосинтеза наиболее высока в красных лучах, потому что она пропорциональна не количеству энергии, а количеству квантов.

Из суммарного уравнения фотосинтеза

6ÑÎ2 6Í2Î Ñ6Í2Î6 6Î2

151