юрин физиология растений

вымываются или выделяются корневыми системами. Эти потери могут достигать 25—30 %. Кроме того, 5—10 % веществ от общей массы растения поступает через корни.

Если все это учесть, то Кýô составит 0,5. Таким образом, общее запасание сухой массы растения зависит от интенсивности фотосинтеза, коэффициента эффективности, размеров листовой поверхности и суммы дней вегетативного периода. Биологический урожай в умеренной зоне достигает 20—40 т/га, а в тропическом лесу — 100 т/га.

Для человека более значимым представляется урожай хозяйственный (Уõîç). Урожай хозяйственный — это доля сухого вещества, ради которого выращиваются растения (плоды, семена, клубни и т. д.).

Óõîç Óáèîë Êõîç,

ãäå Êõîç — коэффициент хозяйственной эффективности, т. е. часть вещества, которая определяет урожай.

Величина Кõîç зависит от культуры. Для зерновых она составляет 0,25—0,40 (даже 0,5); для сахарной свеклы — 0,5; для хлопчатника 0,01. Кõîç может варьировать и в пределах одной культуры.

Для получения наибольшего хозяйственного урожая нужно повысить Кõîç. Это можно сделать, если направить отток ассимилятов в те органы, из которых складывается урожай. Для этого необходимо умело использовать регуляторы роста.

Селекционеры также должны выводить растения с большими значениями Кõîç. Например, карликовые формы плодовых, злаковых, сорта, которые быстро формируют листовую поверхность, с быстрым оттоком ассимилятов в запасные ткани.

Еще один путь повышения урожая — увеличение процента использования фотосинтетической радиации. Сейчас растения используют в природных условиях 2—5 % поглощенной энергии на фотосинтез, а в искусственных — до 10 %.

Итак, наибольший урожай может быть получен при быстром развитии оптимальной площади листьев, увеличении продолжительности их работы, максимальном фотосинтезе и больших суточных приростах органического вещества.

Г л а в а 3 ДЫХАНИЕ РАСТЕНИЙ

Дыхание — одно из наиболее характерных свойств организмов; оно присуще любому органу, любой ткани, каждой клетке. Процесс дыхания обычно ассоциируется с жизнью, а его прекращение — с гибелью организма.

Исходя из общего выражения этого процесса

Ñ6Í12Î6 6Î2 6ÑÎ2 6Í2Î,

дают следующее определение дыхания: дыхание представляет собой разрушение органических веществ при участии кислорода, в результате выделяется энергия и образуются очень окисленные вещества СО2 è Í2Î.

Освободившаяся в результате разрушения веществ энергия используется для синтеза молекул АТФ, доноров энергии для совершения работы в клетке. В этом и состоит основное физиологическое значение процесса дыхания. Вещество, разрушающееся в процессе дыхания, получило название дыхательного субстрата.

Живым организмам удается использовать энергию химиче- ских связей разрушающихся веществ благодаря тому, что окисление происходит поэтапно и энергия освобождается небольшими порциями. Эти порции сразу же включаются в соответствующие процессы.

Растения используют солнечную энергию в процессе фотосинтеза, в результате энергия и углерод запасаются в форме фосфорилированных сахаров. Из этих гексозофосфатов не только синтезируется углеродная основа всех других соединений в растениях, но они служат и источником растрачиваемой на синтез энергии.

163

3.1. Общие представления о дыхании

Основа современных представлений о химизме дыхания заложена в трудах В. И. Палладина, который в 1912 г. на основе многочисленных опытов дал следующую схему дыхания:

Ñ6Í12Î6 6Í2Î 12R 12RH2 6ÑÎ2 12RÍ2 6Î2 12Í2Î 12R

Ñ6Í12Î6 6Î2 6H2Î 6ÑÎ2

Очевидно, что окисление сахаров идет не за счет непосредственного присоединения к нему О2 воздуха, а через цепь преобразований. В. И. Палладин считал, что в растениях есть специальные акцепторы водорода, которые он назвал дыхательными пигментами (R). Эти пигменты связывают водород воды, а кислород воды окисляет сахар до СО2. Присоединяя водород, дыхательный пигмент восстанавливается и превращается в бесцветное соединение, названное дыхательным хромогеном (RH2). Затем на второй фазе кислород воздуха окисляет дыхательный хромоген до пигмента.

Что дала теория В. И. Палладина для понимания дыхания?

1.В соответствии с этой теорией, дыхание — процесс, который складывается из двух фаз. Первая фаза анаэробная, идет в отсутствие кислорода воздуха; вторая — аэробная, для нее необ-

ходим О2. Теория Палладина о двухфазности дыхания совпала с открытием Ф. Блекманом двух фаз фотосинтеза.

2.В процессе дыхания участвуют вода и ферменты (пигменты).

3.Окисление происходит в результате дегидрирования. Кислород воздуха не соприкасается с углеродом дыхательного субстрата. Он необходим для окисления восстановленных дыхательных пигментов, чтобы сделать их способными для нового присоединения водорода. Таким образом, сущность дыхания в дегидрировании.

Еще ранее в работах И. П. Бородина было показано, что скорость дыхания прямо пропорциональна содержанию в тканях углеводов. Это дало возможность предположить, что, вероятно, углеводы являются основным дыхательным субстратом.

Главные пути окисления углеводов — гликолиз и цикл Кребса.

164

3.2. Гликолиз, или путь Эмбдена — Мейергофа — Парнаса

Путь Эмбдена — Мейергофа — Парнаса — это сумма последовательно происходящих биохимических реакций, в ходе которых глюкоза превращается в пировиноградную кислоту, а клетка обогащается энергией. Сначала гликолиз был установлен и изучен у животных. В настоящее время известно, что этот универсальный процесс присущ также растениям, грибам и бактериям. Гликолиз подразделяют на две стадии:

1)активирование и расщепление глюкозы;

2)окисление, восстановление и образование АТФ и пирувата (рис. 3.1).

Гликолиз начинается с активирования молекулы глюкозы. Инертность последней доказывается ее присутствием во многих клетках. Активирование происходит за счет присоединения к молекуле глюкозы остатка фосфорной кислоты от АТФ. В результате реакции, идущей при участии гексокиназы, глюкоза превращается в глюкозо-6-фосфат.

Таким образом, даже такой физиологический процесс, который обогащает в конечном итоге клетку энергией и способен выполнять работу, сам вначале требует энергии, т. е. связан с расходованием АТФ. Глюкозо-6-фосфат (Гл-6-Ф) служит начальным материалом для дальнейших превращений, составляющих в зеленых растениях анаэробную фазу дыхания.

Однако это не единственный путь использования Гл-6-Ф в растениях. При участии фосфоглюкомутазы Гл-6-Ф может превращаться в Гл-1-Ф. Из этого фосфорного соединения в дальнейшем синтезируется крахмал.

Таким образом, уже в самом начале дыхательных преобразований, на уровне образования Гл-6-Ф, могут идти процессы, прямо противоположные конечным результатам: не запасание свободной энергии, а ее трата, не распад вещества, а его синтез.

Дальнейшее активирование глюкозы происходит путем изомеризации Гл-6-Ф в фруктозу-6-фосфат (Фр-6-Ф) при участии фосфоглюкоизомеразы.

Заканчивается активация молекулы глюкозы еще одним фосфорилированием от АТФ и образованием очень неустойчивой молекулы фруктозо-1,6-дифосфата (Фр-1,6-ДФ). Процесс катализируется ферментом фосфофруктокиназой. На этом активация глюкозы заканчивается.

165

Ðèñ. 3.1. Схема реакций гликолиза

В этих подготовительных реакциях гликолиза на каждую молекулу глюкозы затрачивается две молекулы АТФ. Нужно под- черкнуть высокую надежность этой стадии гликолиза, поскольку некоторое количество глюкозы всегда присутствует в водной фазе

166

клетки. Фонд свободной глюкозы может беспрерывно пополняться за счет гидролитического разрушения запасенных поли- и олигосахаров.

Далее из молекулы Фр-1,6-ДФ при участии альдолазы образуются две триозы (дихотомический путь): 3-фосфоглицериновый альдегид и диоксиацетонфосфат. Отметим, что соответствующие им нефосфорилированные триозы в свободном виде в клетке не обнаружены.

Альдолаза — очень распространенный фермент, который уча- ствует и в фотосинтезе, где работает в обратном направлении: катализирует конденсацию фосфоглицеринового альдегида и диоксиацетонфосфата до фруктозо-6-фосфата.

Таким образом, фосфоглицериновый альдегид и диоксиацетонфосфат — промежуточные продукты и дыхания, и фотосинтеза.

Молекула диоксиацетонфосфата затем превращается в молекулу фосфоглицеринового альдегида. Следовательно, в процессе гликолиза образуются две молекулы фосфоглицеринового альдегида и поэтому дальнейшие гликолитические превращения идут с коэффициентом 2.

Образовавшийся 3-фосфоглицериновый альдегид окисляется до 1,3-дифосфоглицериновой кислоты под воздействием дегидрогеназы фосфоглицеринового альдегида, коферментом которой является НАД . Однако кислород в этой реакции не участвует. Окисление происходит в результате дегидрирования — потери водорода, который присоединяется к НАД , в результате чего последний восстанавливается.

На следующем этапе 1,3-дифосфоглицериновая кислота при участии фосфоглицераткиназы передает один фосфорный остаток АДФ и образуются АТФ и 3-фосфоглицериновая кислота (3-ФГК).

В данном случае синтез АТФ из АДФ сопряжен с окислением альдозы до кислоты. Рассмотренный путь синтеза АТФ называется субстратным фосфорилированием.

Далее 3-ФГК при воздействии фосфоглицератмутазы превращается в 2-фосфоглицериновую кислоту (2-ФГК).

Образовавшаяся 2-ФГК при участии енолазы (фосфопируватгидротаза) преобразуется в фосфоенолпируват, при этом молекула 2-ФГК отдает воду, а в остатке фосфорной кислоты возникает высокоэнергетическая связь.

Заканчивается гликолиз переносом фосфатной группы на АДФ и образованием пирувата. Реакцию катализирует пируваткиназа.

167

Все реакции, происходящие при гликолизе, можно представить в следующем виде:

Ñ6Í12Î6 2ÍÀÄ 2ÀÄÔ 2Í3ÐÎ42ÑÍ3СОСООН 2НАДН 2Н 2АТФ.

Во время гликолиза — первой фазы дыхания — при распаде молекулы глюкозы на две молекулы пирувата (ПВК) образуется четыре молекулы АТФ. Однако две молекулы АТФ используются вначале процесса для активации глюкозы, таким образом, в клетке запасаются только две молекулы АТФ. Одновременно на этой фазе дыхания при активации ФГА до ФГК образуются две молекулы НАДН.

Гликолиз происходит в гиалоплазме и ядре. Для него не нужен О2. Это анаэробная стадия дыхания.

Физиологический смысл гликолиза связан с тем, что у аэробных организмов гликолиз является первым, подготовительным этапом дыхания. В процессе гликолиза происходит медленное выделение энергии, часть которой запасается в макроэргических связях синтезируемых молекул АТФ и может использоваться для работы клетки.

Гликолиз обеспечивает клетку промежуточными метаболитами, из которых могут синтезироваться нуклеиновые кислоты, белки, жиры и углеводы. Например, пировиноградная кислота может аминироваться с образованием аланина — аминокислоты, необходимой для синтеза белков.

В какой-то степени гликолиз способен регулировать ход других физиологических процессов в клетке. Приведем пример. Образование из каждой молекулы гексозы двух молекул триоз может увеличить осмотический потенциал вакуолярного сока, что повлияет в свою очередь на поступление воды в клетку.

Гликолиз — физиологически наиболее древний способ получе- ния свободной энергии. Для своего осуществления ему не нужны специальные органеллы, и предполагают, что его реакции как-то связаны с мембранами ЭР.

Еще одной особенностью гликолиза является то, что его реакции образуют линейную последовательность, а не цикл, поэтому они менее саморегулируемы (нет обратной связи). Тем не менее можно отметить три этапа регуляции гликолиза. Во-первых, на уровне гексокиназной реакции, при которой Гл-6-Ф аллостериче- ски подавляет активность фермента гексокиназы. Во-вторых, регулирование связано с фосфофруктокиназой, активность которой

168

возрастает при повышении содержания АДФ и Фí, но подавляется повышенными концентрациями АТФ. В-третьих, этап регуляции осуществляется на уровне фермента пируваткиназы, активность которой угнетается ее продуктом АТФ в высоких концентрациях, а также ацетил-СоА.

3.3. Превращение пирувата

В аэробных условиях главный путь превращения образовавшейся при гликолизе ПВК — окислительное декарбоксилирование при помощи пируватдегидрогеназного мультиферментного комплекса, составной частью которого является коэнзим А (СоА или СоА-SH). В результате образуется ацетил-СоА. Окисление пирувата и образование ацетил-СоА (активированной уксусной кислоты) — очень сложный процесс, рассматриваемый подробно в курсе биохимии. Ограничимся суммарным выражением этого процесса

ÑÍ3СОСООН НАД СоА-SH

ÑÍ3ÑÎ ~ S-ÑîÀ ÍÀÄÍ Í ÑÎ2.

Âмолекуле ацетил-СоА (СН3СО ~ S-СоА) тиоловая группа уча- ствует в образовании эфирной связи уксусной кислоты. Тиоэфирная связь относится к высокоэнергетическим связям.

Рассмотренный путь образования ацетил-СоА является главным, но не единственным. Ацетил-СоА может образовываться при окислении аминокислот и жирных кислот. Это значит, у высших растений дыхательным субстратом могут быть все основные запасенные вещества: углеводы, белки, жиры.

Âанаэробных условиях пируват вступает в реакции брожения. При брожении, в основном спиртовом, пируват декарбоксилируется с образованием уксусного альдегида при участии карбоксилазы, а затем восстанавливается до этилового спирта ферментом алкагольдегидрогеназой:

ÑÍ3СОСООН СН3ÑÎÍ ÑÎ2; ÑÍ3ÑÎÍ ÍÀÄÍ Í ÑÍ3ÑÍ2ÎÍ ÍÀÄ .

Ни в одной из реакций не синтезируется АТФ и не восстанавливаются коферменты. Образовавшийся во время гликолиза НАДН растрачивается на восстановление уксусного альдегида.

Спиртовое брожение лежит в основе получения спиртных напитков. В последние годы выявлено молочно-кислое брожение.

169

В этом случае при участии фермента лактатдегидрогеназы образуется молочная кислота: СН3ÑÍÎÍ ÑÎÎÍ.

Молочно-кислое брожение используется при производстве мо- лочно-кислых продуктов. Таким образом, основная функция брожения заключается в регенерации НАД и обеспечении гликолитических процессов окисленной формой кофермента в условиях анаэробиоза.

В растениях анаэробный гликолиз встречается редко. Примером могут служить клубни картофеля, находящиеся в анаэробных условиях, некоторые зеленые водоросли при анаэробном росте.

3.4. Цикл трикарбоновых кислот (лимонно0кислый цикл, или цикл Кребса)

Цикл Кребса проходит одинаково у животных и растений. Это является еще одним доказательством единства происхождения. Цикл происходит в строме митохондрий. Рассмотрим его подробнее.

Образовавшийся в аэробных условиях ацетил-СоА вступает в цикл Кребса. В цикле Кребса после реакций отнятия и присоединения воды, декарбоксилирования и дегидрирования ацетильный остаток, поступивший в цикл в виде ацетил-СоА, полностью расщепляется. Суммарная реакция записывается в следующем виде:

ÑÍ3ÑÎ ~ S-ÑîÀ 3Í2Î ÀÄÔ Í3ÐÎ4ÍS-ÑîÀ 2ÑÎ2 4[Í2] ÀÒÔ.

Первая реакция цикла — перенос ацетильного остатка от ацетил-СоА на щавелево-уксусную кислоту (ЩУК) с образованием лимонной кислоты (цитрат) (рис. 3.2).

В ходе реакции, катализируемой цитратсинтазой, растрачивается макроэргическая связь ацетил-СоА, т. е. та энергия, которая была запасена в процессе окисления пирувата перед началом цикла. Это значит, как и гликолиз, цикл Кребса начинается не с запасания энергии в клетке, а с расходования.

Цепь преобразований, образующих этот цикл, начинается с увеличения углеродного состава ряда кислот: двухуглеродный фрагмент (уксусная кислота) присоединяется к четырехуглеродному фрагменту ЩУК с образованием шестиуглеродной трикарбоновой кислоты цитрата, которая может запасаться в клетках в больших количествах.

170

Ðèñ. 3.2. Цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса)

Таким образом, цикл Кребса — процесс каталитический, и начинается он не с катаболизма (разрушения), а с синтеза цитрата. Цитратсинтетаза, катализирующая эту реакцию, относится к регуляторным ферментам: она ингибируется НАДН и АТФ. НАДН — конечный продукт, в форме которого запасается энергия, освобождаемая в процессе дыхания. Чем активней цитратсинтетаза, тем быстрее пойдут и другие реакции цикла, активнее пойдет дегидрирование веществ с образованием НАДН. Однако увеличение количества последнего вызывает ингибирование фермента и цикл затормозится. Это пример реакции по принципу обратной связи.

Следующая серия реакций — преобразование цитрата в активную изолимонную кислоту (изоцитрат). Она протекает при участии воды и по сути сводится к внутримолекулярному преоб-

171