2 Гаструляція

Наступна стадія ембріонального розвитку називається гаструляцією, а зародок на цій стадії — гаструлою. Гаструла формується у більшості багатоклітинних тварин при вгинанні (інвагінації) частини стінки бластули всередину бластоцеля. Зародок на цій стадії складається з двох шарів клітин (зародкових листків): зовнішнього — ектодерми, і внутрішнього — ентодерми. Унаслідок вгинання утворюється порожнина — гастроцель (гастральна порожнина), і отвір, яким вона сполучається з навколишнім середовищем — бластопор (первинний рот). У первинноротих тварин бластопор, розвиваючись і диференціюючись, перетворюється на рот дорослого організму, у вторинноротих — на анальний отвір. Рот у вторинноротих виникає на протилежному кінці зародка. Бластоцель розміщена між енто- і ектодермою. У неї проникають бластомери, що дають початок третьому зародковому листку — мезодермі. У ссавців, рептилій і птахів мезодерму утворюють клітини, які виселяються з певних зон ентодерми. У губок і кишковопорожнинних мезодерми немає, їх називають двошаровими тваринами. У деяких тварин гаструляція йде не шляхом інвагінації, а шляхом міграції бластомерів зі стінки бластули в бластоцель.

 

Гаструляція – етап онтогенезу, в процесі якого відбуваються морфогенетичні зміни, що призводять до утворення зародкових листків (екто-, мезо – і ентодерми). Зародок на цій стадії називається гаструлою.

В процесі гаструляції з одношарової бластули утворюється спочатку два зародкові листки - (епі - і гіпобласт), а потім унаслідок переміщень клітин, що продовжується, формується третій зародковий листок - мезодерма і осьові зачатки (рис.3).

Мал. 3. Зародок курки на стадії пізньої гаструли і утворення осьових зачатків. 1 – ектодерма; 2 – ентодерма; 3 – мезодерма; 4 – нервова трубка; 5 – хорда; 6 – целом; 7 – аорта.

Після цього єпібласт називається ектодерма, а гіпобласт – ентодерма.

Основні способи гаструляції:

1. Інвагінація (більшість груп тварин) – впинання стінки бластули в бластоцель; Інвагінація (вп'ячування) - характерна для тварин з оліголецитальнимі первинними ізолецитальними яйцеклітинами (ланцетник). При цьому вегетативний полюс целобластули вп'ячувається в бластоцель, внаслідок чого утворюється спочатку двошаровий зародок, що складається з екто - і ентодерми, а потім унаслідок таких же інвагинаційних перетворень з матеріалу внутрішнього зародкового листка (ентодерми) формується третій листок - мезодерма.

2. Імміграція – переміщення клітин стінки бластули в бластоцель, може бути уніполярною й мультиполярною; Популяції бластомерів переміщаються в порожнину бластули і утворюються зародкові листки.

3. Делямінація (кишковопорожнинні) – зовнішні клітини утворюють ектодерму, інші формують ентодерму; клітини бластули діляться “по дотичній” до поверхні; ). Зародкові листки утворюються в результаті розщеплення клітин ембріонального диска на 2 шари.

4. Інволюція – утягування всередину зовнішнього шару клітин і поширення його по внутрішній частині клітин, що лишилися зовні;

5. Епіболія – обростання клітинами, що швидко діляться, інших клітин і внутрішньої маси жовтка; відбувається при неповному дробінні. . Дрібні бластомери анімального полюса амфібластули, що дробляться більш прискорено, обростають макробластомери вегетативного полюса, внаслідок чого утворюється екто - і ентодерма.

Рис. Типи бластул (а – ж) та пов’язані з ними типи гаструляції (з – о): а – рівномірна морула; б – рівномірна стеробластула; в – рівномірна целобластула; г – нерівномірна целобластула; д – нерівномірна стеробластула; е – дискобластула; ж – плакула; з – морульна деламінація; і – клітинна деламінація; к – мультиполярна іміграція; л – уніполярна іміграція; м – інвагінація; н – епіболія; о – згинання плакули (варіант інвагінації).

Стисло зупинимося на характеристиці гаструляції у птахів і ссавців. У них гаструляція протікає в дві стадії.

Протягом першої стадії ембріональний диск (зародковий щиток), що утворився, шляхом деламінації розділяється на 2 листки - епібласт (первинна ектодерма) і гіпобласт (первинна ентодерма). До складу епібласта входить матеріал вторинної ектодерми, зародкової і позазародкової мезодерми і хорди. Гіпобласт включає матеріал кишкової і жовточної ентодерми. Епібласт є дном амніотичного пухирця, що формується, а гіпобласт - дахом жовткового мішка, що утворюється.

Відразу після утворення епібласта і гіпобласта з їх складу в порожнину, що обмежен трофобластом, виселяються клітини позазародкової мезодерми, що надалі перетворюються в мезенхімоцити, які разом з трофобластом формують стінку хоріона - ворсинчасту оболонку зародка.

Друга стадія гаструляції характеризується направленим переміщенням клітин епібласта, що швидко розмножуються, спереду назад, до центру і углиб. В результаті такої міграції в поєднанні з інвагінацією клітин утворюються первинна смужка (з первинною борозенкою), що є аналогом бічних губ бластопора, і первинний (головний) вузлик (з первинною ямкою) - аналог дорзальної губи бластопора.

Через краї первинної борозенки клітини епібласта мігрують углиб ембріонального диска і розповсюджуються між епі - і гіпобластом латерально, вслід чого формується мезодерма, а клітини головного вузлика переміщаються через передній край первинної ямки і розповсюджуються в краніальному напрямі між епі - і гіпобластом по середній лінії у вигляді тяжа (головного відростка), що формує хорду.

Таким чином, у птахів (аналогічно і рептилій) і ссавців в процесі утворення зародкових листків провідними способами є деламінація і міграція, а допоміжними – інвагінація і епіболія.