Общая и сравнительная эмбриология.

1. Эмбриология - это наука, которая изучает законы образования зародыша и процесс его развития. В развитии зародыша наблюдается несколько стадий: 1.оплодотворение;2. дробление и образование бластулы; 3. гаструляция ; 4. гистогенез; 5.органогенез и системогенез.

Сперматозоид - это мужская гамета, которая благодаря наличию жгутика, обладает способностью к активному самостоятельному движению. Строение:

Головка	Ядро с гаплоидным набором хромосом
	Чехлик, а к нем акросома - производные комплекса Гольджи, содержат набор протеолитических ферментов – спермолизинов (гиалуронидаза, протеазы)
Хвост	Связующая часть или шейка	включает проксимальную центриоль и половину дистальной, от которой отходит осевая нить – аксонема.
	промежуточная часть - тело;	содержит аксонему и митохондрии. Аксонема имеет вид цилиндра из 2 центральных и 9 пар (дублетов) микротрубочек. Митохондрии в виде двух спиралей, покрытых митохондриальным влагалищем.
	Главная часть	Набор микротрубочек (9х2)+2, циркулярно-расположенные фибриллы и плазмолемма
	Концевая часть (терминальная).	Единичные сократительные филаменты

Яйцеклетки или овоциты имеют округлую форму, большой объем цитоплазмы и ядра, не обладают способностью к активному движению и имеют в цитоплазме белково - липидные включения желтка. Отмечается полярность, которая выражена тем сильнее, чем больше желтка в яйцеклетке. Та часть цитоплазмы, где находится большинство органелл и ядро, и в которой мало желтка - составляет анимальный полюс. Часть, в которой накапливается желток, образует вегетативный полюс. Ядро содержит гаплоидный набор хромосом. Классификация яйцеклеток по количеству желтка:1.алецитальные (безжелтковые), олиголецитальные (маложелтковые), мезолецитальные (со средним количеством желтка) и полилецитальные (многожелтковые).

.По распределению желтка:

изолецитальные	желток распределен равномерно
телолецитальные	желток распределен неравномерно	умеренно телолецитальные, нет резкого смещения ядра и органелл к анимальному полюсу
		резко телолецитальные, в которых ядро и органеллы резко смещены к анимальному полюсу
центролецитальные	желток находится в центре.

Оплодотворение (fertilisatio) - это процесс слияния мужской и женской половых клеток, в результате которого восстанавливается диплоидный набор хромосом, осуществляется детерминация генетического пола зародыша и образуется одноклеточный зародыш – зигота, который вступает в следующую стадию эмбрионального развития – дробление.

Дробление - это митотические деления зиготы и раннего зародыша, в результатете которого зародыш становится многоклеточным, и образуются клетки- бластомеры. В интерфазе дробления не выражен период G1 (период роста), поэтому образующиеся клетки уменьшаются в размерах после каждого деления. Тип дробления зависит от типа яйцеклетки. Первые бластомеры тотипотентны – из каждого может развиться самостоятельный зародыш. В результате блокирования отдельных компонентов генома происходит дифференцировка клеток - они приобретают характерые для них морфологические, биохимические и функциональные особенности. Дробление бывает: полное или голобластическое, когда делится весь материал зиготы, и неполное или меробластическое, при котором вегетативный полюс, перегруженный желтком, не делится.. Дробление может быть также: равномерное - бластомеры имеют одинаковую величину, а их количество четное (2, 4, 8, 16, 32 и т.д.) и неравномерное, при котором клетки анимального полюса делятся быстрее и образуются мелкие клетки – микробластомеры, а клетки вегетативного полюса дробятся медленее, поэтому образуются более крупные клетки - макробластомеры. Различают дробление синхронное - бластомеры дробятся одновременно,их количество четное, и асинхронное - дробление на вегетативном полюсе немного задерживается, образуется и четное и нечетное количество бластомеров (2, 3, 4, 8 и т.д.).

В результате дробления образуется - морула (morula - тутовая ягода). Бластомеры секретируют или всасывают из окружающей среды жидкость, которая накапливается между ними и морула превращается в зародыш с полостью - бластулу. Стенка бластулы носит название бластодермы, полость - бластоцель. Гаструляция - это стадия эмбриогенеза, в которой образуются зародышевые листки: наружный - эктодерма, внутренний - энтодерма и средний - мезодерма. Как правило, сначала образуется экто- и энтодерма, и зародыш становится двуслойным, а затем образуется мезодерма, и зародыш приобретает трехслойное строение.

Таблица: Зависимость хода эмбриогенеза от типа яйцеклетки в ряду хордовых животных

Тип яйцеклетки

А. Ланцетник - первичная олиголецитальная, изолецитальная. Ядро и органеллы в центре, желтка мало, его небольшие гранулы распределены равномерно.

Б. Амфибии - мезолецитальная, умеренно телолецитальная. Ядро и органеллы смещены к анимальному полюсу. Желтка среднее количество, он имеет вид более крупных гранул и шаров

В. Птицы - полилецитальная, резко телолецитальная.. Размеры яйцеклетки достигают нескольких сантиметров и даже десятков см. Ядро и органеллы находятся на поверхности желтка в виде небольшого пятна величиной с булавочную головку - это анимальный полюс. Весь остальной желток яйца составляет вегетативный полюс. Желток имеет вид крупных шаров и пластинок.

Г. Млекопитающие - вторичная олиголецитальная, изолецитальная Размеры в среднем 105 - 110 мкм, ядро почти в центре, желточные гранулы мелкие и распределены практически равномерно

Тип дробления

Ланцетник - полное (голобластическое) равномерное

Амфибии - полное (голобластическое) неравномерное

Птицы - неполное (меробластическое) неравномерное или дискоидальное,

.Млекопитающие - полное (голобластическое) асинхронное, неравномерное

Бластула

Ланцетник - однослойная целобластула, в которой бластодерма состоит из одинаковых бластомеров, а бластоцель находится в центре

Амфибии - многослойная амфибластула, в крыше которой находятся микробластомеры, на дне - макробластомеры, а бластоцель смещена к анимальному полюсу

Птицы - Многослойная дискобластула представляет собой зародышевый диск, расположенный на поверхности нераздробленного желтка. Бластоцель резко смещена к анимальному полюсу и находится между диском и желтком.

Млекопитающие. Бластоциста - стадия, аналогичная бластуле, Она отличается от бластулы тем, что из стенки бластоцисты образуется не только тело зародыша, а и внезародышевые органы

Тип гаструляции

Ланцетник Инвагинация (впячивание). Дно бластулы впячивается в ее полость и превращается в энтодерму, а крыша бластулы становится эктодермой зародыша

Амфибии Эпиболия (обрастание). Быстро делящиеся бластомеры анимального полюса образуют эктодерму и нарастают на поверхность медленно дробящихся бластомеров вегетативного полюса, образующих энтодерму

Птицы .Деляминация (расслоение) и иммиграция (вселение).Зародышевый материал расщепляется на наружную пластинку - первичную эктодерму или эпибласт и внутреннюю - первичную энтодерму или гипобласт. Клеточный материал вселяется между экто - и энтодермой и образует мезодерму

Млекопитающие. Деляминация (расслоение) и иммиграция (вселение).Так же, как у птиц

Куратор темы – доцент Л.С. Георгиевская.

Дополнение №1.

Рис.1.1 Граф логической структуры темы:

«ОСНОВЫ ОБЩЕЙ ЭМБРИОЛОГИИ. ЭМБРИОГЕНЕЗ ХОРДОВЫХ,

НИЗШИХ И ВЫСШИХ ПОЗВОНОЧНЫХ».