Склеренхимные волокна и склереиды.

Механическую ткань, состоящую из клеток с одревесневшими (пропитанными лигнином) и равномерно утолщенными клеточными стенками, называют склеренхимой. Она характерна как для однодольных, так и для двудольных. Ядро и цитоплазма в них разрушаются. 

Склеренхиму делят на две группы: волокна и склереиды.

Склеренхимные волокна образуют ткань, состоящую из клеток вытянутой формы, с заостренными концами и поровыми каналами в клеточных стенках. Клетки плотно примыкают друг к другу, и их стенки обладают высокой прочностью. На поперечном срезе клетки многогранны. По происхождению склеренхима может быть первичной, возникающей из прокамбия или перицикла, и вторичной - из клеток камбия.

Если склеренхимные волокна встречаются в древесине (ксилеме), их называют древесинными волокнами (либриформ) (рис. 2.18). Представляя собой механическую часть ксилемы, древесинные волокна защищают сосуды от давления других тканей.

Если склеренхимные волокна встречаются в лубе (флоэме), их называют лубяными волокнами (камбиформ) (см. рис. 2.18). Лубяные волокна могут быть и неодревесневшими; при этом они обладают большой прочностью и эластичностью, благодаря чему находят широкое применение в текстильной промышленности (например, волокна льна).

Если волокна возникают на месте перицикла, их называют перициклическими волокнами (см. рис. 2.17), а если в коре - коровыми.

Склеренхимные или каменистые клетки, не обладающие формой волокна, называют склереидами. Склереиды обычно возникают из клеток основной паренхимы в результате утолщения и лигнификации их клеточных стенок. Они имеют различную форму и встречаются во многих органах растения. Склереиды более или менее изодиаметричной формы (клетки с одинаковым диаметром) называют брахисклереидами, или каменистыми клетками (в плодах груши) (рис. 2.19). Склереиды, имеющие расширение на обоих концах клетки, - остеосклереиды (встречаются в листьях чая). Склереиды, форма которых напоминает звезду, называют астросклереидами (в листьях камелии). Удлиненные палочковидные клетки склереид находятся в семенах бобовых (макросклереиды).

Проводящие ткани

Проводящие ткани обеспечивают восходящий и нисходящий ток растения. Восходящий ток - ток минеральных солей, растворенных в воде, идущих от корней по стеблю к листьям. Восходящий ток осуществляется по сосудам и трахеидам ксилемы (древесины). Нисходящий ток - ток органических веществ, направляющийся от листьев к корням по ситовидным элементам флоэмы (луба).

Ксилема и флоэма - сложные ткани, состоящие из трех основных элементов (табл. 2.2).

Таблица 2.2. Основные элементы ксилемы и флоэмы

Ткань	Основные элементы
	проводящие	механические	запасающие
Ксилема	Сосуды и трахеиды	Древесинные волокна (либриформ)	Древесинная паренхима
Флоэма	Ситовидные трубки и клетки-спутницы	Лубяные волокна (камбиформ)	Лубяная паренхима

Ксилема и флоэма формируются из одной и той же меристемы и, поэтому, в растении всегда располагаются рядом. Первичные проводящие ткани образуются из первичной латеральной меристемы – прокамбия, вторичные – из вторичной латеральной меристемы – камбия. Вторичные проводящие ткани имеют более сложное строение, чем первичные.

Ксилема (древесина) состоит из проводящих элементов – трахеид и сосудов (трахей), механических элементов - древесинных волокон (волокон либриформа) и элементов основной ткани - древесинной паренхимы.

Проводящие элементы ксилемы носят название трахеальных элементов. Различают два типа трахеальных элементов – трахеиды и членики сосудов (рис. 3.26 ).

Трахеида представляет собой сильно вытянутую в длину клетку с ненарушенными первичными стенками. Передвижение растворов происходит путем фильтрации через окаймленные поры. Сосуд состоит из многих клеток, называемых члениками сосуда. Членики расположены друг над другом, образуя трубочку. Между соседними члениками одного и того же сосуда имеются сквозные отверстия – перфорации. По сосудам растворы передвигаются значительно легче, чем по трахеидам.

Трахеальные элементы в зрелом, функционирующем состоянии – мертвые клетки, не имеющие протопластов.

Сосуды и трахеиды передают растворы не только в вертикальном, но и в горизонтальном направлении в соседние трахеальные элементы и в живые клетки. Боковые стенки трахеид и сосудов сохраняются тонкими на большей или меньшей площади. В то же время они имеют вторичные утолщения, придающие стенкам прочность. В зависимости от характера утолщений боковых стенок трахеальные элементы называются кольчатыми, спиральными, сетчатыми, лестничными и точечно-поровыми.

Древесинная паренхима и древесинные волокна выполняют запасающие и опорные функции соответственно.

Флоэма (луб) состоит из проводящих - ситовидных - элементов, сопровождающих клеток (клеток-спутниц), механических элементов – флоэмных (лубяных) волокон и элементов основной ткани – флоэмной (лубяной) паренхимы.

В отличие от трахеальных элементов проводящие элементы флоэмы и в зрелом состоянии остаются живыми, а их клеточные стенки – первичными, неодревесневшими. На стенках ситовидных элементов имеются группы мелких сквозных отверстий – ситовидные поля, через которые сообщаются протопласты соседних клеток и происходит транспорт веществ. Различают два типа ситовидных элементов – ситовидные клетки и членики ситовидных трубок.

Ситовидные клетки являются более примитивными, они присущи споровым и голосеменным растениям. Ситовидная клетка – это одна клетка, сильно вытянутая в длину, с заостренными концами. Ее ситовидные поля рассеяны по боковым стенкам. Кроме того, ситовидные клетки имеют и другие примитивные признаки: они лишены специализированных сопровождающих клеток и в зрелом состоянии содержат ядра.

У покрытосеменных растений транспорт ассимилятов осуществляют ситовидные трубки (рис. 3.28 ). Они состоят из многих отдельных клеток – члеников, расположенных один над другим. Ситовидные поля двух соседних члеников образуют ситовидную пластинку. Ситовидные пластинки имеют более совершенное строение, чем ситовидные поля (перфорации крупнее и их больше).

В члениках ситовидных трубок в зрелом состоянии отсутствуют ядра, однако они остаются живыми и деятельно проводят вещества. Важная роль в проведении ассимилятов по ситовидным трубкам принадлежит сопровождающим клеткам (клеткам-спутницам). Каждый членик ситовидной трубки и его сопровождающая клетка (или две-три клетки в случае дополнительного деления) возникают одновременно из одной меристематической клетки. Клетки–спутницы имеют ядра и цитоплазму с многочисленными митохондриями; в них происходит интенсивный обмен веществ. Между ситовидными трубками и прилегающими к ним сопровождающими клетками имеются многочисленные цитоплазматические связи.

Длительность функционирования ситовидных трубок невелика. У однолетников и в надземных побегах многолетних трав – не более одного вегетационного периода, у кустарников и деревьев – не более трех-четырех лет. При отмирании живого содержимого ситовидной трубки, отмирает и клетка-спутница.

Лубяная паренхима состоит из живых тонкостенных клеток. В ее клетках часто накапливаются запасные вещества, а также смолы, танниды и др. Лубяные волокна играют опорную роль. Они присутствуют не у всех растений.

В теле растения ксилема и флоэма расположены рядом, образуя или слои, или обособленные тяжи, которые называют проводящими пучками. Различают несколько типов проводящих пучков (рис. 3.29 ).

Закрытые пучки состоят только из первичных проводящих тканей, они не имеют камбия и далее не утолщаются. Закрытые пучки характерны для споровых и однодольных растений. Открытые пучки имеют камбий и способны к вторичному утолщению. Они характерны для голосеменных и двудольных растений.

В зависимости от взаимного расположения флоэмы и ксилемы в пучке различают следующие типы. Наиболее обычны коллатеральные пучки, в которых флоэма лежит по одну сторону от ксилемы. Коллатеральные пучки могут быть открытыми (стебли двудольных и голосеменных растений) и закрытыми (стебли однодольных растений). Если с внутренней стороны от ксилемы располагается дополнительно тяж флоэмы, такой пучок называется биколлатеральным. Биколлатеральные пучки могут быть только открытыми, они характерны для некоторых семейств двудольных растений (тыквенные, пасленовые и др.).

Встречаются также концентрические пучки, в которых одна проводящая ткань окружает другую. Они могут быть только закрытыми. Если в центре пучка находится флоэма, а ксилема ее окружает, пучок называется центрофлоэмным, или амфивазальным. Такие пучки часто встречаются в стеблях и корневищах однодольных растений. Если в центре пучка располагается ксилема, и ее окружает флоэма, пучок называется центроксилемным, или амфикрибральным. Центроксилемные пучки обычны у папоротников.

Рис. 2.24. Типы сосудисто-волокнистых пучков (поперечные срезы): 1 - открытый коллатеральный; 2 - биколлатеральный; 3 - закрытый коллатеральный; 4, 5 - концентрические (4 - центрофлоэмный, 5 - центроксилемный); 6 - радиальный