4. Стебель – осевая часть побега

Стебель — это осевая часть побега растений, которая состоит из узлов и междоузлий. Основные функции стебля: опорная (механическая) и проводящая. Этими функциями обеспечивается наиболее благоприятное для фотосинтеза расположение листьев и двустороннее передвижение растворенных веществ – от корней к листьям, от листьев к другим органам. Помимо того, в стеблях могут откладываться запасные питательные элементы, вода (кактусы); часто стебель является ассимиляционным органом, служит для защиты растения от поедания животными (колючки боярышника, дикой груши), для вегетативного размножения.

Стебель, как и корень, растет в высоту за счет деления и роста клеток конуса нарастания верхушечной почки.

По степени одревеснения различают стебли:

• травянистые - стебли, которые существуют обычно один вегетационный период и отличаются слабым утолщением;

• деревянистые – многолетние стебли, способные утолщаться неопределенно долго.

4.1. Анатомическое строение стебля

Анатомическое строение стебля соответствует его главным функциям. В нем развита система проводящих тканей, которая связывает воедино все органы растения. С помощью механических тканей стебель поддерживает все надземные органы и выносит листья в благоприятные условия освещения. В стебле имеется система меристем, поддерживающих нарастание его в длину и толщину. Нарастание стебля в толщину обеспечивается вторичной образовательной тканью— камбием, расположенным на границе коры и древесины. У древесных семенных растений камбиальное утолщение может продолжаться долгие годы. Гигантская секвойя образует ствол толщиной свыше 10 м. Кроме того, камбий, расположенный в стебле в виде кольца, обеспечивает определенное постоянство в расположении и составе откладываемых им элементов разных тканей.

Большой объем древесины в составе стебля имеет первостепенное значение. Во-первых, по сосудам, которые значительно шире трахеид, осуществляется быстрое передвижение воды с растворенными в ней минеральными веществами от корней к листьям (восходящий ток). Скорость движения воды по ксилеме достигает иногда нескольких десятков метров в час. Из всей воды, проходящей через растение, только 0,5 – 1% идет на синтез сухого вещества. При этом на создание 1 г сухого вещества растения тратится в пределах от 200 до 1000 г воды. Поэтому беспрерывная фотосинтезирующая работа листьев может быть обеспечена только мощной водопроводящей системой, какой и является ксилема стебля древесного растения. Во-вторых, древесина, в состав которой входят не только трахеиды и сосуды с толстыми одревесневшими оболочками, но и механическая ткань (склеренхима), которая выполняет опорную функцию, т. е. поддерживает колоссальную тяжесть кроны.

В общем объеме древесины, представленной главным образом мертвыми водопроводящими клетками, сохраняется до 20% живых клеток. Это объясняется необходимостью где-то откладывать запасные вещества, так как у деревьев нет специальных запасающих органов, столь характерных для многих травянистых растений.

Лучевая и вертикальная паренхимы – живые элементы древесины. Они образуют систему, по которой передвигаются пластические вещества, синтезированные в листьях. Эти вещества попадают в живые клетки древесины по сердцевинным лучам, где откладываются в виде запасных веществ (крахмала). Весной запасные вещества мобилизуются, превращаясь в растворимые сахара, и с водным током поднимаются по элементам древесины вверх, к молодым, интенсивно растущим побегам.

В древесине обычно четко выражены разной ширины годичные кольца, или зоны прироста, образованные камбием в результате сезонной периодичности его активности. Наивысшей активностью камбий обладает весной, когда в большом количестве образуются сосуды большого диаметра и крупные клетки паренхимы. Летом активность камбия снижается, а к осени сосудов образуется меньше и они более узкие, клетки паренхимы также уменьшаются. Помимо этого, осенью формируется много механической ткани (древесинных волокон). В осенне-зимний период деятельность камбия прекращается, а весной вновь возобновляется. И так из года в год. Наличие различных клеток в раннем (весеннем) и более позднем (осеннем) приростах позволяет обнаружить границу между годичными кольцами. Этим пользуются для установления возраста стебля по поперечным срезам (спилам), подсчитывая число годичных колец. У тропических растений, которые растут непрерывно в течении года, годичные кольца практически незаметны.

Снаружи от камбия расположена сложная ткань – вторичная кора. В ее состав входят вторичная флоэма (луб), остатки первичной коры, а также вторичная покровная ткань – перидерма, образованная на поверхности ствола на смену эпидерме. Позднее первичная кора становится неразличимой, а из наружных слоев вторичной коры на третий – пятый год у большинства древесных растений формируется третичная покровная ткань – корка.

Самая внутренняя часть коры – луб, который образуется камбием. Луб состоит из ситовидных трубок с клетками-спутницами, лубяной паренхимы и лубяных волокон. По ситовидным трубкам осуществляется передвижение со скоростью 1 м/ч органических веществ, синтезированных в листьях, к другим органам растения.

Лубяные волокна, выполняющие механическую функцию, чаще всего залегают в виде прослоек твердого луба, между которыми и под защитой которых находятся живые тонкостенные элементы мягкого луба – это лубяная паренхима, играющая роль запасающей ткани.

Получается, что древесина и луб образованы комплексами элементов, выполняющих ряд функций. Одни из этих элементов (паренхима) действуют только в живом состоянии, другие быстро теряют живое содержимое (трахеиды, сосуды, лубяные и древесинные волокна), но именно в таком виде они способны выполнять соответствующие функции.