В результате полного окисления олеиновой кислоты образуется 9 (6+3) молекул ацетил-КоА, которые включаются в цикл Кребса и «сгорают» до СО2, Н2О с образованием энергии (см. Приложение А).

1.2.2.3Окисление жирных кислот с нечетным числом углеродных атомов

Основная масса природных липидов содержит жирные кислоты с четным числом углеродных атомов, однако в липидах многих растений и некоторых морских организмов присутствуют жирные кислоты с нечетным числом атомов углерода.

Установлено, что жирные кислоты с нечетным числом углеродных атомов окисляются таким же образом, как и жирные кислоты с четным числом углеродных атомов, с той лишь разницей, что на последнем этапе расщепления (β-окисле- ния) образуется одна молекула пропионил-КоА и одна молекула ацетил-КоА, а не 2 молекулы ацетил-КоА (рис. 5) в случае β-окисления жирных кислот с четным числом углеродных атомов:

				β	α		О
H C		(СН )n		СН	СН2		С
3	2		2				S		КоА

жирная кислота с нечетным числом атомов углерода

		β -- окисление			О
				n СН3	С S	КоА
				ацетил-КоА
5	4	3 β	2α	1О
H3C	СН2	СН2	СН2	С	КоА	цикл
	пентаноил-КоА			S		Кребса
		последний этап
		β	- окисления
О			О		СО2	СО2
H3C СН2 С S		СН3 С
	КоА			S КоА
пропионил-КоА			ацетил-КоА

Окисление пропионил-КоА

Пропионил-КоА, являющийся одним из конечных продуктов β-окисления жирных кислот с нечетным числом углеродных атомов, превращается в сукцинилКоА путем двух последовательных реакций (см. Приложение А).

1. Реакция карбоксилирования пропионила

20

				С О + СО2 + АТФ	пропионин-КоА -			СООН
H3C		СН2			карбоксилаза						+ АМФ + РР
						СН				СН3
					класс: лигаз, (Н)
				S КоА						О	пирофосфат
						С

	пропионил-КоА	S КоА
		метилмалонил-КоА

2. Реакция внутримолекулярой перегруппировки:

СООН						СООН
					метилмалонил-КоА -	Н2С
НС			СН3				СН
			О		- мутаза, В12
							О
С
						С
		S		КоА			S		КоА
метилмалонил-КоА						сукцинил-КоА

Сукцинил-КоА далее утилизируется, поступая в цикл Кребса (рис. 4):

сукцинил-КоА янтарная кислота фурмаровая кислота яблочная кислота оксалоацетат (ЩУК)

Но при прохождении всех этих реакций сукцинил-КоА до ЩУК по циклу Кребса не происходит полного окисления до СО2 и Н2О. Для этого образовавшийся оксалоацетат через ряд последовательных реакций превращается в ацетил-КоА, который поступая в цикл Кребса, полностью «сгорает» до СО2 , Н2О и выделением энергии.

Превращение оксалоацетата в ацетил-КоА

1) Образовавшийся оксалоацетат локализован в митохондрии. Мембрана митохондрий непроницаема для образовавшегося оксалоацетата. Последний здесь же в митохондрии восстанавливается в малат (яблочная кислота):

СООН	СООН

С O		+ НАДН + Н+	малат - HO			С Н
							+ НАД+
			дегидрогеназа
	CH2					СН2
			(митохондрия)				СООН
	СООН
оксалоацетат				малат

Реакция протекает при участии митохондриальной НАД-зависимой малатдегидрогеназы. Образовавшийся малат, легко выходит из митохондрии в цитозоль клетки и вновь окисляется в оксалоацетат при участии цитоплазматической НАДзависимой малатдегидрогеназы:

21