- •Физиология сенсорных систем общая физиология анализаторов
- •I. Периферический (рецепторный) отдел II. Проводниковый (промежуточный) отдел III. Центральный (корковый) отдел
- •Зрительный анализатор
- •Слуховой анализатор
- •Взаиморасположение костного и перепончатого лабиринтов улитки внутреннего уха
- •Механика передачи звуковых волн в перепончатый лабиринт улитки
- •Анализ частоты и силы звуков
- •Вестибулярный анализатор
- •Кожный анализатор
- •Диски Меркеля
- •Колбы Краузе
- •Тельца Мейснера
- •Проприоцептивный анализатор
- •Обонятельный анализатор
- •Вкусовой анализатор
- •Висцероцептивный анализатор
Обонятельный анализатор
Обонятельный анализатор человека специализируется на восприятии запахов молекул пахучих веществ, попадающих с вдыхаемым воздухом в полость носа и носоглотку. Человек по способности различать запахи относится к микросоматикам (обонятельный анализатор у человека не играет столь важного значения для ориентации в окружающем мире, как, например, у многих ползающих животных (крысы, мыши и другие мелкие грызуны) или у большинства насекомоядных, жвачных, копытных и хищных животных), относящихся к макросоматикам. Его периферическая часть заложена в обонятельном эпителии слизистой носовой полости и представлена собственно дендритами обонятельных нейронов (первичночувствующие хеморецепторы), аксоны которых образуют обонятельный нерв (Iп), направляющийся непосредственно к большому (конечному) мозгу. Обонятельная информация является единственной чувствительной информацией, следующей напрямую к большому мозгу, минуя таламические бугры (коллекторы всей чувствительной информации). Волокна обонятельного нерва, не перекрещиваясь, переключаются на нейроны обонятельной луковицы (прилежит к медиальной поверхности лобных долей больших полушарий). Аксоны же нейронов обонятельной луковицы формируют обонятельный тракт, волокна которого могут следовать к переднему обонятельному ядру, обонятельному бугорку, ядрам миндалевидного комплекса (структуры т.н. обонятельного мозга). Аксоны нейронов этих подкорковых обонятельных центров направляются в парагиппокампальную извилину и крючок (корковый обонятельный центр). Причем большинство областей проекции обонятельного тракта не являются необходимыми для опознания запахов, а служат скорее ассоциативными зонами, обеспечивающими связь обонятельной системы с другими сенсорными системами и организацию на основе этой связи ряда сложных форм поведения (пищевой, оборонительной, половой и т.д.).
Обонятельный эпителий выстилает большую часть крыши каждой полости носа, начинается спереди от переднего конца верхней носовой раковины и простирается назад приблизительно на 1 см; с крыши каждой полости носа он спускается по обеим ее сторонам (причем по медиальной поверхности (носовой перегородке) – приблизительно на 1 см книзу, а по латеральной (крылу носа) вниз почти по всей поверхности носовой раковины).
Рис. 17. Локализация обонятельного эпителия в слизистой носовой полости человека
В обонятельном эпителии различают следующие типы клеток:
собственно обонятельными нейронами, дендриты которых достигают апикальной поверхности эпителиального пласта, на уровне которой заканчиваются обонятельной булавой, от которой отходят 6-12 ресничек (длиной до 10мкм). Считают что в роли обонятельного рецептора, возбуждающегося в результате контакта с молекулами пахучих веществ, выступает обонятельная булава, а отходящие от нее реснички, с одной стороны, увеличивают площадь поверхности булавы, а с другой, могут участвовать в активном захвате молекул пахучих веществ.
малодифференцированными (стволовыми) нейронами, являющимися источником обновления популяции обонятельных нейронов,
поддерживающими (опорными) эпителиоцитами, представляющими собой клетки цилиндрической формы, на апикальном конце которых имеется большое количество микроворсинок увеличивающих площадь их контакта с молекулами пахучих веществ и соответственно концентрацию молекул пахучих веществ в области дендритных разветвлений обонятельных нейронов.
Толщина обонятельного эпителия составляет 100-150мкм, а средний диаметр тел обонятельных нейронов – 5-10мкм. Общее количество обонятельных нейронов у человека достигает около 10млн. В слизистой носа, покрытой обонятельным эпителием, имеются боуменовы железы, секрет которых увлажняет поверхность обонятельных нейронов и поддерживающих эпителиоцитов, способствуя более длительному удержанию молекул пахучих веществ в области обонятельных рецепторов.
Активация обонятельных рецепторов в результате контакта с молекулами пахучих веществ согласно современным представлениям происходит следующим образом. Молекулы пахучих веществ, вступая в контакт с обонятельной булавой, взаимодействуют со специализированными белками, встроенными в мембрану рецептора, в результате чего изменяется проницаемость мембраны для определенных веществ, что приводит к генерации рецепторного потенциала, вызывающего импульсное возбуждение мембраны аксонного холмика обонятельного нейрона. Причем каждый обонятельный рецептор отвесчает не на один, а на многие пахучие вещества, отдавая «предпочтение» некоторым из них. считают, что на этих свойствах рецепторов, различающихся по своей настройке на разные группы веществ, может быть основано кодирование информации о запахах (пространственное кодирование) и их опознание в центрах обонятельного анализатора.
Рис. 18. Схема ультраструктур-ной организации обонятельного эпителия
а-дендрит обонятельного ней-рона
б-булавовидная терминаль ден-дрита
в-аксоны обонятельных нейрон-нов, формирующие обонятель-ный нерв, Iп.
г-реснички
Чувствительность обонятельного анализатора человека чрезвычайно высока: один обонятельный рецептор может быть возбужден одной молекулой пахучего вещества, а возбуждение небольшого количества рецепторов приводит к формированию ощущения определенного запаха. Вместе с тем способность человека различать запахи по своей интенсивности довольна низкая: наименьшее воспринимаемое различие в силе запаха составляет 30-60% от его исходной концентрации.
Адаптация в обонятельном анализаторе происходит сравнительно медленно (десятки секунд или минуты) и зависит от скорости потока воздуха над обонятельным эпителием и концентрации пахучего вещества.