127)Активный транспорт веществ чрз плазматическую мембрану. Роль в создании мембранного потенциала.

Активный транспорт. Активным транспортом называется перенос веществ против электрохимического градиента. Он всегда осуществляется белками-транспортерами и тесно связан с источником энергии. В белках-переносчиках имеются участки связывания с транспортируемым веществом. Чем больше таких участков связывается с веществом, тем выше скорость транспорта. Селективный перенос одного вещества называется унипортом. Перенос нескольких веществ осуществляют котранспортные системы. Если перенос идет в одном направлении - это симпорт, если в противоположных - антипорт. Так, например, глюкоза из внеклеточной жидкости в клетку переносится унипортно. Перенос же глюкозы и Na4 из полости кишечника или канальцев почек соответственно в клетки кишечника или кровь осуществляется симпортно, а перенос С1~ и НСО' антипортно. Предполагается, что при переносе возникают обратимые конформационные изменения в транспортере, что и позволяет премещать соединенные с ним вещества.

Примером белка-переносчика, использующего для транспорта веществ энергию выделившуюся при гидролизе АТФ, является Na+-К+ насос, обнаруженный в плазматической мембране всех клеток. Na+-K насос работает по принципу антипорта, перекачивая Na" из клетки и Кт внутрь клетки против их электрохимических градиентов. Градиент Na+ создает осмотическое давление, поддерживает клеточный объем и обеспечивает транспорт сахаров и аминокислот. На работу этого насоса тратится треть всей энергии необходимой для жизнедеятельности клеток. При изучении механизма действия Na+-K+ насоса было установлено, что он является ферментом АТФазой и трансмембранным интегральным белком. В присутствии Na+ и АТФ под действием АТФа-зы от АТФ отделяется концевой фосфат и присоединяется к остатку аспарагиновой кислоты на молекуле АТФазы. Молекула АТФазы фосфорилируется, изменяет свою конфигурацию и Na+ выводится из клетки. Вслед за выведением Na из клетки всегда происходит транспорт К' в клетку. Для этого от АТФазы в присутствии К отщепляется ранее присоединенный фосфат. Фермент дефосфорилируется, восстанавливает свою конфигурацию и К1 "закачивается" в клетку.

АТФаза образована двумя субъединицами, большой и малой. Большая субъединица состоит из тысячи аминокислотных остатков, пересекающих бислой несколько раз. Она обладает каталитической активностью и способна обратимо фосфорилироваться и дефосфорилироваться. Большая субъединица на цитоплазматической стороне имеет участки для связывания Na+ и АТФ, а на внешней стороне -участки для связывания К+ и уабаина. Малая субъединица является гликопротеином и функция его пока не известна.

Na+-K насос обладает электрогенным эффектом. Он удаляет три положительно заряженных иона Naf из клетки и вносит в нее два иона К В результате через мембрану течет ток, образующий электрический потенциал с отрицательным значением во внутренней части клетки по отношению к ее наружной поверхности. Na"-K+ насос регулирует клеточный объем, контролирует концентрацию веществ внутри клетки, поддерживает осмотическое давление, участвует в создании мембранного потенциала.