- •Регуляция сердечных сокращений
- •1. Регуляция нервной системой частоты сердечных сокращений
- •1.1. Влияние парасимпатической нервной системы
- •1.2. Влияние симпатической нервной системы
- •1.3. Регуляция работы сердца высшими отделами цнс
- •1.4. Барорецепторные рефлексы
- •1.5. Рефлекс Бейнбриджа, рецепторы предсердий и предсердный натрийуретический пептид
- •1.6. Дыхательная синусная аритмия
- •1.7. Хеморецепторные рефлексы
- •1.8. Рефлексы с рецепторов желудочков сердца
1.1. Влияние парасимпатической нервной системы
Парасимпатические нервные волокна, иннервирующие сердце, берут начало в продолговатом мозге, в клетках, которые находятся в дорсальном ядре блуждающего нерва (nucleus dorsalis nervi vagi) или в двойном ядре (nucleus ambiguus) X черепного нерва. Точное расположение нервных волокон парасимпатической нервной системы различается у представителей разных видов. У людей эфферентные волокна блуждающего нерва проходят вниз по шее вблизи общих сонных артерий и затем через средостение и образуют синапсы с постганглионарными клетками (рис. 16.2). Эти клетки располагаются либо на поверхности эпикарда, либо в толще стенок сердца. Большинство клеток сердечных ганглиев располагаются вблизи SA- и AV-узлов.
Правый и левый блуждающие нервы распределяются среди разных сердечных структур. Правый блуждающий нерв оказывает влияние преимущественно на SA-узел. Стимуляция этого нерва замедляет возникновение процесса возбуждения SA-узла и может даже остановить его на несколько секунд. Левый блуждающий нерв, главным образом, подавляет AV-узел, вызывая предсердно-желудочковую блокаду различной степени. Эфферентные волокна блуждающего нерва, распределенные среди разных сердечных структур, взаимно перекрываются. В результате такого перекрытия стимуляция левого блуждающего нерва также угнетает активность SA-узла, а стимуляция правого замедляет проведение по AV-узлу-
SA- и AV-узлы содержат много холинэстеразы, фермента, разрушающего нейротрансмиттер ацетилхолин, который, высвобождаясь из окончаний блуждающих нервов, быстро гидролизируется. Благодаря его быстрому разрушению воздействия, вызываемые любой стимуляцией блуждающего нерва, очень быстро прекращаются после окончания стимуляции. Кроме того, влияние блуждающего нерва на деятельность SA- или AV-узлов имеет очень короткий латентный период (от 50 до 100 мс), так как ацетилхолин активирует специфические ацетилхолинрегулируемые К+-каналы в клетках сердца. Эти каналы открываются так быстро, потому что ацетнлхолин действует, минуя систему вторичных мессенджеров, такую, как система аденилатциклазы. Сочетание двух характерных особенностей блуждающих нервов - короткого латентного периода и быстрого угасания ответной реакции — позволяет блуждающим нервам регулировать деятельность SA- и AV-узлов при каждом сокращении сердца.
В области SA-узла влияние парасимпатической нервной системы обычно превосходит влияние симпатической. Эксперимент, схематически представленный, показывает, что когда частота стимуляции симпатических нервов собаки, находящейся под анестезией, увеличивается от 0 до 4 Гц; частота сердечных сокращений возрастает примерно на 80 ударов в минуту при отсутствии стимуляции блуждающего нерва. Однако когда ветви блуждающего нерка стимулируются частотой 8 Гц, увеличение частоты стимуляции симпатической нервной системы с 0 до 4 Гц оказывает лишь незначительное влияние па частоту сердечных сокращений.
1.2. Влияние симпатической нервной системы
Симпатические нервы, иннервирующие сердце, берут начало в интермедиолатеральных столбах пяти или шести верхних грудных и одном или двух нижних шейных сегментах спинного мозга. Они выходят из позвоночного столба в составе белых соединительных ветвей и входят в паравертебральные ганглионарные цепочки. Аксоны преганглионарпых и постганглионарных нейронов образуют синапсы (прерываются) в шейно-грудном (звездчатом) пли среднем шейном ганглии в зависимости от того, к какому виду относится организм. В средостении постганглионарные волокна симпатических и преганглионарные волокна парасимпатических нервов соединяются вместе, образуя сложное нервное сплетение смешанных эфферентных нервов, идущих к сердцу.
Постганглионарные сердечные волокна симпатических нервов этого сплетения достигают основания сердца в составе адвентиции крупных сосудов. Дойдя до основания сердца, эти волокна распределяются по различным камерам сердца, образуя обширное нервное сплетение эпикарда. Затем они проходят сквозь миокард, обычно вдоль коронарных сосудов.
Как и блуждающие нервы, правые и левые симпатические нервы распределены по разным зонам сердца. У собак, например, нервные волокна на левой стороне сердца оказывают более выраженное влияние па сократительную способность миокарда, чем волокна на правое стороне, тогда как на частоту сердечных сокращений нервные волокна палевой стороне сердца влияют гораздо меньше, чем па правой. У некоторых собак стимуляция симпатических нервов в левой части сердца может совсем не оказывать влияния на частоту сердечных сокращений. Такая асимметрия, возможно, существует и у людей.
В отличие от мгновенного угасания ответной реакции мосле прекращения влияния блуждающего нерва воздействие, вызываемое стимуляцией симпатических нервов, после прекращения стимуляции ослабевает постепенно. Большую часть норадреналина, выработанного во время стимуляции нервных волокон симпатической нервной системы, захватывают нервные окончания, оставшееся количество поступает в общий кровоток. Эти процессы протекают сравнительно медленно. Кроме того, в начале стимуляции нервных волокон симпатической нервной системы се влияние на сердце достигает устойчивых максимальных значений гораздо медленнее, чем наступает угнетение сердечной деятельности, вызнанное стимуляцией блуждающего нерва. Начало ответной реакции сердца на стимуляцию этих нервных волокон протекает медленно по двум основным причинам. Во-первых, норадреналин, судя по всему, вырабатывается нервными окончаниями сердечных нервных волокон симпатической нервной системы довольно медленно. Во-вторых, норадреналин, выделенный из нервных окончаний, влияет на сердце, главным образом, через относительно медленную систему вторичных мессенджеров, в основном, через систему аденилатциклазы. Таким образом, влияние симпатической нервной системы изменяет частоту сердечных сокращений и проведение по АV-узлу гораздо медленнее по сравнению с влиянием блуждающего нерва. Следовательно, если активность блуждающего нерва может регулировать работу сердца при каждом сердечном сокращении, то влияние нервных волокон симпатической нервной системы не осуществляет такую регуляцию.