Кайданов Генетика популяций

Очаги локального накопления отдельных нозологических форм

аутосомно-рецессивных и аутосомно-доминантных заболеваний вы­ явлены Е. К. Гинтером с сотрудниками при медико-генетических обследованиях в Ашхабадской области Туркменистана, а также в неко

События, которые развертываются в результате эффекта основа­ теля, совершаются и при резких сокращениях численности популя­ ций, о чем достаточно подробно сказано в разд. 2.4. Популяция, проходя через «бутылочное горлышко», может в силу случайных причин претерпеть заметное изменение своего генетического со­ става.

! Итак, генетический дрейф есть объективно дейсгвующий фак­

тор микроэволюции. Однако вопрос о вкладе его в эволюционный процесс в разные периоды оценивался по-разному и вызывал острые дискуссии. С. Райт, предложивший в 1931 г. этот термин» и Д. Д. Ромашов и Н. П. Дубинин, назвавшие тогда же данное явление генетико-автоматическими процессами, первоначально по­ лагали, что случайные события играют в эволюции не меньшую роль, чем естественный отбор. Но постепенно их позиция менялась»

и уже к 130-летию Ч. Дарвина (1939 г.) в генетике популяций утвердилось представление о безусловном примате селективных процессов над случайными. Эта точка зрения господствовала до середины 60-х годов, когда был открыт полиморфизм популяций по белкам. Факты, свидетельствующие о высоком уровне белкового полиморфизма, послужили основанием, как было отмечено во вве­ дении, для формулировки концепции нейтральной эволюции. В ней

вновь на первый план выдвигался механизм генетического дрейфа как фактора эволюции на молекулярном уровне (см. гл. 7).

Эффективный размер популяций. В разд. 2.5 было показано, что

в силу явлений территориальности, зоосоциальной иерархии и дру­ гих факторов дифференциации популяционной структуры лишь не­ большая часть половозрелых особей допускается отбором к раз­ множению. При этом особи женского пола имеют, как правило, больше шансов на оставление потомства, чем особи мужского пола. Жесткое действие отбора проявляется и в популяциях растений.

Исходя из этих фактов производят оценку эффективной числен­ ности размножающихся особей, или эффективного размера популя­ ции, Ne. Эффективным размером называют ту часть популяции, которая эквивалентна доле особей, оставляющих потомство при панмиктическом размножении. Рассмотрим процедуру оценки

Ne в трех различных ситуациях.

1. Неравное участие в размножении самок и самцов. Такая ситу­

ация имеет место, например, у видов-полигамов или в популяциях домашних животных, особенно при искусственном осеменении. Ди­ сперсия выборок в подобных случаях рассчитывается для каждого пола отдельно и выражается значениями, обратно пропорциональ­ ными их численности. Размер популяции (N) складывается из численностей самок (Nf) и самцов (Nm). Гармоническое среднее будет

Предположим, что в группе свободно скрещивающихся особей имеется 180 самок (Nf) и только 20 самцов (Nm). Эффективный

размер данной группы будет равен Ne =4*20*180/200= 72. Именно таким,

как легко убедиться, должен быть эффективный размер панмикТической группировки, включающей по 36 самок и самцов.

Лимитирующим фактором в рассматриваемой ситуации являет­ ся доля особей малочисленного пола. Если, скажем, гарем морского Котика состоит из одного самца и нескольких десятков самок, его -Эффективная численность будет близка к 4. Понятно, что такая система размножения приводит к тесному инбридингу.

2.Периодические колебания численности популяции. В разд. 2.4

и2.5 была рассмотрена роль межвидовой и внутривидовой кон­ куренции в возникновении циклических колебаний численности по­ пуляций животных. Усредненная за ряд поколений (T) эффективная численность популяции (Nе) представляет среднегармоническую ее эффективных численностей в каждом поколении:

Данная формула (15) применима лишь для небольшого числа поколений, поскольку отбор и прочие факторы нарушают со временем кумулятивность выборочной дисперсии.

Эффективные численности в одной из популяций зайца-беляка в течение пяти последовательных поколений составили, по прибли­ женным оценкам, 800, 30, 800, 5000, 4000. С помощью формулы (15) найдем усредненную эффективную численность. Она равна 138. Это значение ближе к минимальному. Следовательно, резкое сокраще­ ние численности популяции во втором поколении непосредственно отразилось на итоговом результате.

Эффективный размер популяции медведя-гризли в Йеллоустонском парке (США) в 80-х годах колебался около 30. Фактическая численность составляла 120—170 особей. Этот уровень был признан угрожающим. Для надежного сохранения популяции требовалось по меньшей мере удвоение ее численности. В последующие годы наметилась тенденция улучшения ситуации (С. Servheen, 1991).

3. Инбридинг. Эффективный размер инбредной популяции опре­ деляют с помощью формулы Ne=N/(1+F), где F— коэффициент инб­ ридинга. Амплитуда изменений F — от 0 до 1. В предельном случае когда F= 1, эффективная численность популяции равна половине ее

фактической численности.

Расчеты эффективного размера популяции имеют важное при­ кладное значение для разведения и селекции животных, при осуще­ ствлении природоохранных мероприятий. Они необходимы для прогнозов вероятности сохранения редких и исчезающих видов растений и животных.

М. Сулей рассмотрел возможности дальнейшей эволюции видов крупных тропических животных и пришел к заключению, что для их выживания эффективный размер популяций не должен быть ниже 50 особей. Для приобретения ими новых адаптации этот показатель должен составлять примерно 500. Поддержание численности попу- ляций данных видов на указанном уровне — задача непростая.

В. Ньюмарк представил сравнительные оценки численности выживших и исчезнувших популяций в разных группах животных в 24 национальных парках на западе США за последние несколько деся­ тилетий (табл. 4.6).

Указанные в табл. 4.6 размеры популяций различаются в разных таксонах на несколько порядков. Тем не менее численность боль­ шинства выживших популяций составляет от сотни до нескольких тысяч особей. У зайцеобразных эта величина примерно на два порядка больше. Эффективный размер популяций меньше факти­ ческого в несколько раз (у крупных животных) или даже на порядок (у зайцеобразных).

! По некоторым оценкам, к 2000 году можно ожидать за пред­ шествующие два десятилетия исчезновения от 500 тыс. до 2 млн. видов живых существ, что составляет 15—20% от общего числа видов на Земле. При этом главную опасность представляют не прекращающаяся утрата природных местообитаний и загрязнение окружающей среды. Для предотвращения этой угрозы требуются, кроме прочего, глубокие знания в области генетики и биологии

Популяций.

4.5. МИГРАЦИЯ

В гл. 2 процесс миграции был рассмотрен в связи с проблемой Дифференциации на видовом и популяционном уровнях. Здесь кратко проанализируем ее генетические последствия. Определим, наско- лько изменится частота рецессивной аллели под действием миг-

Пии в двух смежных поколениях панмиктической популяции.

В модельных экспериментах со свободно скрещивающимися

иподразделенными (частично изолированными) популяциями D. melanogaster Ю. П. Алтухов с сотрудниками показал, что последние сохраняют большую генетическую устойчивость во времени, чем первые. Такой результат обусловлен взаимодействием различных факторов, но важная роль при этом принадлежит миграции. Миг­ рация обеспечивает особям возможность выбора в тот или иной момент оптимальных условий существования.

!Процесс миграции (см. гл. 2) способствует целостности вида

ираспространению по ареалу наиболее ценных в селективном от­ ношении мутаций. С участием этого механизма регулируется чис­ ленность особей в популяции и происходит заселение новых мест обитания. Миграция тесным образом связана с отбором.

**

В данной главе была произведена оценка эффективности дейст­ вия факторов, изменяющих частоты аллелей в популяции. Наиболь­ шей эффективностью обладает отбор, придающий процессу эволю­ ции направленный характер. Отбор действует на базе генетической изменчивости, создаваемой мутационным и рекомбинационным процессом.

Из чего складывается генетическая изменчивость? Сколь велик ее запас? Какие механизмы ее поддерживают? Эти вопросы, име­ ющие принципиальное значение для популяционной генетики, будут рассмотрены в следующих трех главах.