4. Фазы возбудимости при возбуждении.

При развитии потенциала действия происходит изменение возбуди­мости ткани, причем, это изменение протекает по фазам (рис.2).

Рис. 2. Соотношение одиночного цикла возбуждения (А) и фаз

возбудимости (Б).

А: а - мембранный потенциал покоя; б - предспайк, локальный ответ, ВПСП; в -

спайк, потенциал действия, деполяризация и инверсия; г - потенциал действия, реполяризации; д - отрицательный следовой потенциал, следовая деполяризация; е – положительный следовой потенциал, следовая гиперполяризация. Б: а - исходный уровень возбудимости; б - фаза первичной экзальтации, повышенная возбудимость; в - фаза абсолютной рефрактерности; г - фаза относительной рефрактерности; д - фаза вторичной . ; е - фаза вторичной рефрактерности.

Состоянию исходной поляризации мембраны, которую отражает мембранный потенциал покоя, соответствует исходное состояние ее возбу­димости и, следовательно, клетки - это нормальный уровень возбудимости. В период локального ответа возбудимость ткани повышена, эта фаза воз­будимости получила название первичной экзальтации. Во время развития локального ответа мембранный потенциал покоя приближается к критиче­скому уровню деполяризации и для достижения последнего достаточна си­ла раздражителя меньшая, чем пороговая (подпороговая).

В период развития пикового потенциала идет лавинообразное посту­пление ионов натрия внутрь клетки, в результате чего происходит переза­рядка мембраны и она утрачивает способность отвечать возбуждением на раздражители даже сверхпороговой силы. Эта фаза возбудимости получи­ла название абсолютной рефрактерности (абсолютной невозбудимости). Ома длится до конца перезарядки мембраны. Абсолютная рефрактерность, т. е. полная не возбудимость мембраны возникает в связи с тем, что натрие­вые каналы в начале полностью открываются, а затем инактивируются.

После окончания фазы перезарядки мембраны возбудимость ее по­степенно восстанавливается до исходного уровня - фаза относительной рефрактерности. Она продолжается до восстановления заряда мембраны до величины, соответствующей критическому уровню деполяризации. Так как и этот период мембранный потенциал покоя еще не восстановлен, то возбудимость ткани понижена, и новое возбуждение может возникнуть только при действии сверхпорогового раздражителя. Снижение возбуди­мости в фазу относительной рефрактерности связано с частичной инактивацией натриевых каналов и активацией калиевых.

Периоду отрицательного следового потенциала соответствует повышенный уровень возбудимости - фаза вторичной экзальтации. Так как мембранный потенциал в эту фазу ближе к критическому уровню деполя­ризации, но сравнению с состоянием покоя (исходной поляризацией), то порог раздражения снижен, т. е. возбудимость повышена. В эту фазу новое возбуждение может возникнуть при действии раздражителей подпороговой силы. Натриевые каналы в эту фазу инактивированы неполностью. В Период развития положительного следового потенциала возбудимость тка­чи понижена - фаза вторичной рефрактерности. В эту фазу мембранный Потенциал увеличивается (состояние гиперполяризации мембраны), уда­ляясь от критического уровня деполяризации, порог раздражения повыша­ется и новое возбуждение может возникнуть только при действии раздра­жителей сверхпороговой величины. Гиперполяризация мембраны развива­ется вследствие трех причин: во-первых, продолжающимся выходом ионов калия; во-вторых, открытием, возможно, каналов для хлора и поступление этиx ионов в цитоплазму клетки; в-третьих, усиленной работой натрий-калиевого насоса.

Закон силы-длительности: раздражающее действие постоянного тока зависит не только от его величины, но и от времени, в течение которого он Действует. Чем больше ток, тем меньше времени он должен действовать для возникновения возбуждения.

Исследования зависимости силы-длительности показали, что по­следняя имеет гиперболический характер (рис. 3).

Рис3. Графическое выражение законы силы-длительности.

Из этого следует, что сок ниже некоторой минимальной величины не вызывает возбуждение, как бы длительно он не действовал, и чем короче импульсы тока, тем мень­шую раздражающую способность они имеют. Причиной такой' зависимо­сти является мембранная емкость. Очень "короткие" токи просто не успе­вают разрядить эту емкость до критического уровня деполяризации. Ми­нимальная величина тока, способная вызвать возбуждение при неограни­ченно длительном его действии, называется реобазой. Время, в течение ко­торого действует ток, равный реобазе, и вызывает возбуждение, называет­ся полезным временем.

В связи с тем, что определение этого времени затруднено, было вве­дено понятие хронаксия - минимальное время, в течение которого ток, рав­ный двум реобазам, должен действовать на ткань, чтобы вызвать ответную реакцию. Определение хронаксии - хронаксиметрия - находит применение в клинике. Электрический ток, приложенный к мышце, проходит через как мышечные, так и нервные волокна, и их окончания, находящиеся в этой мышце. Так как хронаксия нервных волокон значительно меньше хронак­сии мышечных волокон, то при исследовании хронаксии мышцы практи­чески получают хронаксию нервных волокон. Если нерв поврежден или произошла гибель соответствующих мотонейронов спинного мозга (это имеет место при полимиелите и некоторых других заболеваниях), то про­исходит перерождение нервных волокон и тогда определяется хронаксия уже мышечных волокон, которая имеет большую величину, чем нервных волокон.