25. Как взаимодействуют между собой нейроны прецентральной извилины, участвующие в регуляции сокращения одной мышцы?

Гигантские пирамидные клетки, выполняющие сходную функцию, расположены рядом и образуют уходящие вглубь коры функциональные кортикальные колонки. Главным фактором, отражающим характер возбуждения нейронов колонки, служит движение в суставе. В образование одной функциональной колонки входят до нескольких сот больших пирамид, так что колонки имеют диаметр до 800 мкм. Примечательно, что соседние колонки несколько перекрываются даже в том случае, если вызывают противоположные движения. Благодаря этому при одновременном возбуждении их человек может зафиксировать сустав, сокращая мышцы сгибателей и разгибателей.

Рис. 74. Участие базальных ганглий в регуляции движений: 1 - таламус: (2 - передневентральное, 3 - вентролатеральное и 4 - срединное ядра), 5 - полосатое тело, 6 - бледный шар, 7 - субталамическое ядро, 8 - черная субстанция (по Delong).

26. Какими путями осуществляются рефлекторные связи моторных зон коры?

Афферентные импульсы к моторным зонам коры поступают через моторные ядра таламуса. Через них кора связана: а) с ассоциативными зонами коры, где возникает замысел произвольного движения, б) с сенсорной системой ЦНС, в том числе сенсорными зонами самой коры, в) с подкорковыми базальными ганглиями, г) с мозжечком.

Эфферентные связи моторной области коры: а) прямо на мотонейроны спинного мозга через пирамидный тракт, б) косвенно при помощи связи с нижележащими двигательными центрами, в) еще более косвенная регуляция движений осуществляется путем влияния на передачу и обработку информации в чувствительных ядрах мозгового ствола и таламуса (рис. 74).

27. Как пирамидный тракт обеспечивает регулирующее влияние моторных областей коры больших полушарий на нижележащие моторные центры?

Эфферентный кортико-спинальный (пирамидный) тракт состоит примерно из миллиона эфферентных волокон, начинающихся от различных двигательных зон коры и заканчивающихся на нейронах спинного мозга. Через посредство вставочных нейронов или путем прямого контакта в соответствующих сегментах спинного мозга они образуют возбуждающие синапсы на мотонейронах сгибателей и тормозные - разгибателей. Спускаясь к мотонейронам спинного мозга, волокна отдают многочисленные коллатерали к другим центрам: красному ядру, ядрам моста, ретикулярной формации ствола мозга, а также к таламусу. А эти структуры связаны с мозжечком, который так же вовлекается в организацию произвольных движений.

28. Имеются ли в подкорковой области больших полушарий нейроны, обеспечивающие какое-либо определенное движение?

Кроме моторных зон коры в больших полушариях среди белого вещества имеются скопления нейронов – ядра, которые имеют непосредственное отношение к участию коры в регуляции движений (рис. 67). Эти структуры объединяются под названием базальные ганглии (ядра). Базальные ганглии (полосатое тело и бледный шар) функционируют вместе с черной субстанцией среднего мозга.

29. Какое участие принимают подкорковых ядер больших полушарий в регуляции произвольных движений?

Базальные ганглии являются тем звеном, который связывает ассоциативные областями коры больших полушарий (см. гл. XIХ), где и зарождаются схемы произвольных (сознательных) движений, с двигательными зонами коры. От ассоциативных зон коры больших полушарий афферентные сигналы поступают вначале в базальные ганглии и черную субстанцию среднего мозга. Затем они через таламус поднимаются к моторным зонам коры. Таким путем эти структуры участвуют в переводе замысла о произвольном движении к фазе его выполнения, облегчая выполнение сложных двигательных программ. Существенна роль черной субстанции и в сдерживании некоторых непроизвольных движений, особенно при таких состояниях, как эмоции.

Кроме того, базальные ганглии совместно с ядрами мозгового ствола входят еще и в состав, так называемой, экстрапирамидной системы (ЭПС), участвующей, наряду с пирамидным трактом, в регуляции движений и поддержании мышечного тонуса. Если основное значение пирамидной системы состоит в регуляции произвольных движений, то ЭПС участвует в регуляции непроизвольных двигательных актов и мышечного тонуса. Но, благодаря связям пирамидного тракта со структурами ЭПС, кора больших полушарий регулирует и непроизвольные движения.