- •Оглавление
- •5. Механизмы клеточного деления
- •6. Гибель клеток: некроз и апоптоз
- •Цитология и гистология
- •1. Клеточная теория
- •2. Методы цитологии
- •2.1.Световая микроскопия
- •2.2.Витальное (прижизненное) изучение клеток
- •2.3.Изучение фиксированных клеток
- •2.4.Электронная микроскопия
- •3. Строение клеточного ядра
- •3.1. Центральная догма молекулярной биологии
- •3.2. Морфология ядерных структур
- •3.2.1. Структура и химия хроматина
- •3.2.2. Ядерный белковый матрикс
- •3.2.3. Общая организация митотических хромосом
- •3.3.Ядерные транскрипты и их транспорт
- •3.3.1. Ядрышко – источник рибосом
- •3.3.2. Нерибосомные продукты клеточного ядра
- •3.4. Ядерная оболочка
- •4.Цитоплазма
- •4.1. Гиалоплазма и органеллы.
- •4.2. Общие свойства биологических мембран
- •4.2.1. Плазматическая мембрана
- •4.2.2.Специальные межклеточные соединения
- •4.2.3.Клеточная стенка (оболочка) растений
- •4.2.4.Клеточные оболочки бактерий
- •4.3. Вакуолярная система внутриклеточного транспорта
- •4.3.1.Гранулярный эндоплазматический ретикулум
- •4.3.2. Аппарат (комплекс) Гольджи
- •4.3.3. Лизосомы
- •4.3.4. Гладкий ретикулум
- •4.3.5.Вакуоли растительных клеток.
- •4.3.5.Пероксисомы (микротельца)
- •4.4.Секреция белков и образование мембран у бактерий
- •4.5. Цитоплазма: системы энергообеспечения клеток
- •4.5.1. Митохондрии – строение и функции
- •4.5.2. Пластиды
- •4.6. Цитоплазма: Опорно-двигательная система (цитоскелет)
- •4.5.1. Промежуточные филаменты
- •4.6.2.Микрофиламенты
- •4.6.3. Микротрубочки
- •4.6.4. Клеточный центр
- •4.6.5.Базальные тельца. Строение и движение ресничек и жгутиков
- •4.6.6.Двигательный аппарат бактерий
- •5. Механизмы клеточного деления
- •5.1.2.Митоз растительной клетки
- •5.2.Деление бактериальных клеток
- •5.3. Мейоз
- •5.4. Регуляция клеточного цикла
- •6. Гибель клеток: некроз и апоптоз
- •Список литературы
5.2.Деление бактериальных клеток
Деление бактериальных клеток называется “бинарным”, во время которого удвоенные нуклеоиды связаны с плазматической мембраной и расходятся за счет растяжения мембраны между нуклеоидами, а затем образуется перетяжка или септа, делящая клетку надвое. Нуклеоид же представляет собой циклическую гигантскую (1,6 мм) молекулу ДНК, образующую многочисленные петлевые домены в состоянии сверхспирализации.
Время между делениями бактериальных клеток в среднем составляет 20-30 мин. За это время происходят репликация ДНК нуклеоида, сегрегация, отделение сестринских нуклеоидов и их дальнейшее расхождение, образования септы и цитотомия, делящей исходную клетку ровно пополам.
Оказалось, что у бактериальных клеток в начале синтеза ДНК, который начинается с репликации, обе растущие молекулы ДНК связаны с плазматической мембраной (рис. 330). Параллельно с синтезом ДНК происходит деспирализация петлевых доменов за счет работы ряда ферментов (топоизомеразы, гиразы, лигазы и др), что приводит к физическому обособлению двух дочерних (или сестринских) хромосом-нуклеоидов, которые еще находятся в тесном контакте друг с другом. После такой сегрегации нуклеоидов происходит их расхождение от центра клетки, места их бывшего расположения, на четверть длины клетки в двух противоположных направлениях. В результате этого в клетке располагаются два нуклеоида. Каков механизм этого расхождения следующий.
Было устанволено, что в процессе расхождения нуклеоидов принимают участие несколько групп специальных белков. Один из них Muk В, представляет собой гигантский белок (мол.масса около 180 кДа, длина 60 нм), состоящий из центрального спирального участка, и концевых глобулярных участков, напоминающий по структуре нитевидные белки эукариот (цепь миозина II, кинезина). На N-конце Muk В связывается с ГТФ и АТФ, а на С-конце – с молекулой ДНК. На этом основании белок Muk В считают моторным белком, участвующим в расхождении нуклеоидов.
Кроме белка Muk В в расхождении нуклеоидов участвуют пучки фибрилл, содержащих белок Caf A, который может связываться с тяжелыми цепями миозина, подобно актину (рис. 331).
Образование перетяжки, или септы напоминает цитотомию животных клеток. В образовании септ принимают участие фибриллярные термочувствительные белки (семейства Fts). Это группа из нескольких белков, среди которых наиболее изучен белок FtsZ. Он сходен у большинства бактерий, архибактерий, обнаружен в микоплазмах и хлоропластах. Это глобулярный белок, сходный по своей аминокислотной последовательности с тубулином. Во время деления клетки весь этот белок локализуется в зоне септы, образует сократимое кольцо напоминающее акто-миозиновое при делении клеток животных (рис. 332).
Параллельно образованию септы происходит наращивание муреинового слоя бактериальной клеточной стенки за счет работы полиферментативного комплекса РВР-3, синтезирующего пептидогликаны.
Таким образом, при делении бактериальных клеток наблюдаются процессы сходные с делением эукариот: расхождение хромосом (нуклеоидов) за счет взаимодействия моторных и фибриллярных белков, образование перетяжки за счет фибриллярных белков, образующих сократимое кольцо. В отличие от эукариот у бактерий в этих процессах принимают участие совсем другие белки.