- •Тема: Общая морфология и физиология поперечно-полосатых и гладких мышц.
- •2) Поперечнополосатая скелетная мышечная ткань
- •Молекулярные механизмы сокращения скелетной мышцы
- •Сопряжение возбуждения и сокращения в скелетной мышце
- •Расслабление скелетной мышцы
- •Фазы и режимы сокращения скелетной мышцы
- •5) Структурная организация и сокращение гладких мышц
5) Структурная организация и сокращение гладких мышц
Гладкая мышечная ткань (textus muscularis nonstriatus) развивается из мезенхимы. Она составляет двигательный аппарат внутренних органов, кровеносных и лимфатических сосудов. Ее сокращения имеют медленный, тонический характер. Гладкая мышца состоит из одиночных клеток веретенообразной формы (миоцитов), которые располагаются в мышце более или менее хаотично. В миоплазме миоцитов под электронным микроскопом обнаружены сократительные белковые нити — миофиламенты. Различают миофиламенты актиновые, миозиновые и промежуточные. Актиновые н миозиновые миофиламенты обеспечивают сам акт сокращения, а промежуточные предохраняют гладкие миоциты от их избыточного расширения при укорочении. Миофиламенты гладких миоцитов не образуют дисков, поэтому эти клетки не имеют поперечной исчерченности, и получили название гладких, неисчерченных. Гладкие миоциты хорошо регенерируют. Они делятся митозом, могут развиваться из малодифференцированных соединительнотканных клеток, способны к гипертрофии. Между клетками располагается опорная строма гладкой мышечной ткани. Строма это — коллагеновые и эластические волокна, образующие плотные сети вокруг каждой клетки. Роль стромы не только опорная, но и регенирирующая , она заключается в том, что гладкие мышечные клетки синтезируют сами волокна этой стромы.
Характеризуя механизм сокращения следует отметить, что он аналогичен таковому в скелетной мышце, но скорость скольжения филламентов и скорость гидролиза АТФ в 100–1000 раз ниже, чем в скелетной мускулатуре.
Как же проходит сокращение гладкой мускулатуры?
Отличительной чертой этого процесса в гладкой мускулатуре является тот факт, что при возбуждении клетки Cа++ поступает в цитоплазму миоцита не только из саркоплазматичекого ретикулума, но и из межклеточного пространства. Ионы Cа++ при участии кальцийспецифического белка кальмодулина активируют фермент (киназу миозина), который переносит фосфатную группу с АТФ на миозин. При этом головки фосфорилированного миозина приобретают способность присоединяться к актиновым филламентам и нити актина и миозина скользят относительно друг друга. То есть, в гладких мышцах позвоночных главная роль принадлежит регуляторным белкам, расположенным на миозиновом филаменте.
Коротко остановимся на характеристике процессов сокращения и расслабления в гладкой мускулатуре.
Следует отметить, что скорость удаления ионов Са++ из саркоплазмы значительно меньше, чем в скелетной мышце, вследствие чего расслабление происходит очень медленно. Гладкие мышцы совершают длительные тонические сокращения и медленные ритмические движения. Вследствие невысокой интенсивности гидролиза АТФ гладкие мышцы оптимально приспособлены для длительного сокращения, не приводящего к утомлению и большим энергозатратам при выполнении работы.
Какие же свойства присущи гладкой мускулатуре?
Общими физиологическими свойствами скелетных и гладких мышц являются возбудимость и сократимость. Но гладкой мускулатуре присущи свойства не характерные для скелетных мышц. Это свойства:
Пластичность гладких мышц проявляется в том, что они могут сохранять постоянный тонус как в укороченном, так и в растянутом состоянии.
Свойство автоматии гладкой мускулатуры проявляется в том, что она может сокращаться без участия нервной системы, за счет того, что некоторые миоциты способны самопроизвольно генерировать ритмически повторяющиеся потенциалы действия.
Проводимость гладкой мышечной ткани проявляется в том, что возбуждение распространяется от одного миоцита к другому через специализированные электропроводящие контакты (нексусы).
На таблице вы можете видеть сравнительную характеристику основных свойств скелетных и гладких мышц
Таблица 1.Сравнительная характеристика скелетных и гладких мышц
Свойство |
Скелетные мышцы |
Гладкие мышцы |
Скорость деполяризации |
быстрая |
медленная |
Период рефрактерности |
короткий |
длительный |
Характер сокращения |
быстрые фазические |
медленные тонические |
Энергозатраты |
высокие |
низкие |
Пластичность |
нет |
есть |
Автоматия |
нет |
есть |
Проводимость |
нет |
есть |
Иннервация |
мотонейронами соматической НС |
постганглионарными нейронами вегетативной НС |
Осуществляемые движения |
произвольные |
непроизвольные |
Чувствительность к химическим веществам |
низкая |
высокая |
Способность к делению и дифференцировке |
нет |
есть |
В качестве итога :
-
Мышцы являются наиболее совершенным и специализированным приспособлением для перемещения в пространстве.
-
Сокращение мышц осуществляется за счет скольжения двух систем нитей, образованных основными сократительными белками (актином и миозином) друг относительно друга.
-
Скольжение нитей становится возможным за счет циклического замыкания и размыкания контактов между нитями актина и миозина. Эти контакты формируются головками миозина, которые могут гидролизовать АТФ и за счет освободившейся энергии генерировать тянущее усилие.
-
Регуляция сокращения мышц обеспечивается специальными Са-связывающими белками, которые могут располагаться либо на миозиновом, либо на актиновом филаменте. В одних типах мышц (например, в гладких мышцах позвоночных) главная роль принадлежит регуляторным белкам, расположенным на миозиновом филаменте, а в других типах мышц (скелетные и сердечные мышцы позвоночных) главная роль принадлежит регуляторным белкам, расположенным на актиновом филаменте