- •Соотношение морфологических и функциональных ароморфозов на примере эволюции поведения беспозвоночных
- •Сравнение в химическом отношении различных частей листьев липы и желатина
- •2 4 6 8 10 Номер "ветки"
- •Пищевые ситуации
- •Выуживание термитов
- •Ловля муравьев
- •Орудийная деятельность диких шимпанзе с указанием (где это известно) средней длины орудий, используемых в различных местах. (Все ссылки на литературу даны в тексте)
- •Зондирование
- •Проникновение в гнезда
- •Изгнание обитателей дупла
- •Другие популяции
- •1. Эксперименты на латентное научение
- •2. Викарные пробы и ошибки (vte)
- •3. Поиск стимула
- •4. Эксперименты с "гипотезами"
- •5. Опыты с
- •8.9% 123456789 Участки
- •Что такое положительное подкрепление
- •Время подачи подкрепления
- •Величина подкрепления
- •Большой куш
- •Условное подкрепление
- •Режимы подкрепления
- •Исключения из правила вариативного подкрепления
- •Долговременные программы поведения
- •Суеверия: случайные подкрепления
- •Что такое процесс выработки
- •Десять правил выработки
- •Особые ученики
- •Стимулы
- •Правила управления с помощью стимулов
- •Что может быть сигналом?
- •Время отставления
- •Стимулы в качестве подкрепления: поведенческие цепи
- •Применение управления с помощью сигналов
- •1. Исследование прирожденных форм поведения обезьян а) Развитие поведения в онтогенезе обезьян и человека
- •2. Исследования
- •3. Подражание обезьян
е
8 ю 12
Номер "ветки"
40-
20-
2 4 6 8 10 Номер "ветки"
Рис. 6. Обучение муравьев при перемещении приманки в горизонтальной плоскости:
а—время, затраченное муравьями-первонаходчиками на поиски приманки (опыты 1 и I б — посещаемость разных веток муравьями (опыт II); 1 — 3 те же, что на рис. 5
Поведение муравьев на кормовом участке 61
В ходе четвертого опыта поведение муравьев резко перестроилось. Время поисков приманки стало уменьшаться сразу, и после третьего предъявления не менялось до конца опыта (см. рис. 5, б). При этом муравьи почти перестали посещать "ветки", на которых они уже получали сироп, а искали приманку на той "ветке", куда она должна была переместиться. Такое положение сохранялось в течение всех последующих опытов, причем во время 11 -го цикла время поисков приманки на любой "ветке" составляло всего 0,3—1,2 мин. Десятидневный перерыв практически не повлиял на поведение муравьев.
При размещении "веток" в горизонтальной плоскости положение не изменилось: муравьям не потребовалось дополнительного обучения. Время, затрачиваемое на поиски приманки, убывало после первого же предъявления (см. рис. 6). По неясным для нас причинам для муравьев оказалось трудным находить приманку на "ветке", расположенной под углом 165° к первоначальному направлению, В последнем случае они затрачивали на поиски гораздо больше времени, чем при более ранних предъявлениях. Это различие несколько сгладилось в ходе последующих опытов, но полностью не было ликвидировано. Что касается направленности посещений, то муравьи сразу же начали делать поправку на перемещение приманки, несмотря на измененные условия задачи.
В итоге нам кажется, что полученные результаты можно трактовать как проявление способности муравьев к экстраполяции, т. е. к вынесению известной на отрезке функции за его пределы. Это один из основных качественных критериев, выдвинутых Л. В. Крушинс-ким (1958) для оценки рассудочной деятельности животных. Г. А. Мазохин-Поршняков (1974) приводит убедительные доводы в пользу наличия экстраполяции (или предвидения хода событий) у медоносных пчел, опираясь, в частности, на их способность предвидеть путь Солнца по небесному своду. Все это позволяет полагать, что общественные насекомые способны к осуществлению некоторых логических операций на уровне высших позвоночных животных.
ОБМЕН ИНФОРМАЦИЕЙ НА КОРМОВОМ УЧАСТКЕ
Согласованные действия муравьев на кормовом участке невозможны без обмена ин
формацией о наличии и местонахождении пищи, о появлении свободной, пригодной для обитания территории, о вторжении врагов и т. п. В настоящее время выделяют следующие способы передачи информации у муравьев:
кинопсис (Stager, 1926, 1931)— реакция на визуально воспринимаемые характерные движения других особей; выделение феромонов (Wilson, 1962, 1963), действующих либо как сигналы тревоги (торибоны, не обладающие специфичностью), либо как следовые вещества (в большинстве случаев видоспецифич-ные); звуковые (стридуляционные) сигналы (Forel, 1874; Autrum, 1936; Еськов, 1973) и тактильный (антеннальный) код (Wasmann, 1899). Эти средства обмена информацией и способы взаимодействия муравьев на кормовом участке подробно описаны в монографии А. А. Захарова (1972). Этологическим аспектам химической коммуникации посвящены обзорные статьи У. Машвитца (Maschwitz, 1975) и Б. Хольдоблера (Hulldobler, 1978).
Г. М. Длусский (1979) систематизировал сведения, касающиеся способов передачи информации муравьями, обнаружившими пищу. Ниже приводятся выдержки из этой статьи, так как она содержит ряд определений, которые будут использоваться в дальнейшем.
Найдя источник пищи, разведчик совершает комплекс маркирующих движений (КМД) — петлеобразные пробежки вокруг находки, которые иногда сопровождаются выделением следовых веществ или стридуляцией. КМД является следствием возбужденного состояния муравья и отсутствует у видов с низкой социальной организацией. В ответ на КМД разведчика может происходить самомобилизация фуражиров, которые включаются в процесс доставки пищи в гнездо. Это возможно только при достаточно высокой динамической плотности особей на кормовом участке. Возвращаясь в гнездо, разведчики могут оставлять или непрерывный пахучий след, или запаховые вехи.
В гнезде разведчик передает пищу и совершает комплекс действий, активирующих фуражиров (КДАФ), который включает тактильные контакты, пробежки по камерам, осциллирующие движения, стридуляцию, выделение феромонов. В отличие от КМД КДАФ является комплексом сигналов, специально адресованных другим фуражирам. По мнению автора, этот комплекс действий инстинктивен и видоспецифичен, хотя степень выраженности его различных компонентов может варьировать в зависимости от степени возбуждения разведчика.
62 Ж. И. Резникова
КДАФ разведчика или особей, контактировавших с ним (активаторов), может вызвать неспецифическую активацию, т. е. увеличение интенсивности обычных для каждый особи функций. В том числе происходит массовый выход активных фуражиров, что повышает вероятность нахождения пищи. Особой формой является реактивация, т. е. переключение на поиск определенного вида пищи в своем поисковом участке. У пассивных и некоторой части активных фуражиров КДАФ вызывает специфическую активацию, т. е. состояние готовности к мобилизации.
Мобилизация Г. М. Длусским определяется как процесс, в результате которого разведчик направляет фуражиров к конкретному участку, где он обнаружил пищу. Автор выделяет следующие типы мобилизации:
1. Мобилизация тандемом: один из фуражиров пристраивается за разведчиком и, постоянно контактируя с ним, доходит до кормушки.
2. Киноптическая мобилизация: активированные фуражиры смотрят, откуда разведчик приносит добычу, а затем идут в том же направлении.
3. Мобилизация приводом группы: разведчик приводит к пище цепочку фуражиров.
4. Мобилизация по следу: активные фуражиры самостоятельно отыскивают источник пищи по пахучему следу, оставленному разведчиком.
5. Дистанционное наведение — этот способ мобилизации характерен для медоносной пчелы, а у муравьев он указывается Г. М. Длусским как возможный для Messor и Aphaenogaster. разведчик определенными элементами КДАФ передает фуражирам информацию о направлении, а в некоторых случаях — и о расстоянии до источника пищи, и мобилизованные особи находят кормушку, пользуясь этими данными.
Во всех случаях характер реакции фуражиров на КДАФ разведчика не безусловен (в отличие, например, от реакции на феромон тревоги). Как показано Г. М. Длусским (1975) на Myrmica rubra и Н. Г. Лопатиной .(1971) на медоносной пчеле, считывать информацию, содержащуюся в сообщениях разведчиков, могут лишь предварительно обученные особи. При этом какие именно компоненты КДАФ будут восприниматься особью как сигнал, зависит от того, в каких условиях происходит обучение. Поэтому у разных семей одного вида могут формироваться разные системы регуляции фуражировки.
Факторы, определяющие выбор способов передачи информации. Известно, что в случае сложных механизмов мобилизации у некоторых видов используется комплекс сигналов. Например, у Crematogaster aschemeadi организация массовой фуражировки обеспечивается тактильными стимулами, наличием пахучего следа и стремлением к следованию за разведчиком (Leuthold, 1968). Сходные механизмы мобилизации описаны у нескольких видов рода Camponotus и у F. fusca (Holldobler, 1971;
Muglich, Hulldobler, 1975;Traniello, 1976). По мнению М. Меглиха и Б. Хольдоблера (1975), комплекс рекрутирующих сигналов у муравьев подсемейства Formicinae включает элементы ритуализованното поведения.
До недавнего времени для каждого вида муравьев описывали более или менее специфическую технику рекрутирования. Пока еще очень мало работ, в которых анализируется разнообразие способов передачи информации у одного вида. Так, Б. Хольдоблер и Э. О. Вильсон (Hulldobler, Wilson, 1975, 1978) выделили пять различных систем мобилизации у африканского муравья-портного Oecophylla logninoda: 1) мобилизация на пищу с использованием пахучего следа, трофаллаксиса* и тактильных стимулов; 2) мобилизация на новую территорию (пахучий след и удары антеннами); 3) мобилизация на переселение, включающая транспортировку других особей;
4) ближняя мобилизация на врагов с использованием пахучего следа и 5) дальняя мобилизация на врагов, которая обеспечивается сочетанием химических и тактильных стимулов и приводом особей. Добжанские (DobrzanskaJ., Dobrzanski J., 1976) выявили несколько вариантов поведения фуражиров Myrmica laevinodis: следование группы мобилизованных муравьев за лидером, продвижение по пахучему следу без лидера и активацию. Разведчик возвращается в гнездо либо по собственному следу, либо по новому маршруту.
Можно выделить несколько факторов, определяющих выбор того или иного способа обмена информацией.
Психофизиологическое состояние разведчика. Г. М. Длусским и соавторами (Длусский, Волцит, Сулханов, 1979) на примере муравьев рода Myrmica впервые описана зависимость эффективности мобилизации от состояния возбуждения у разведчика. Условно выделено три состояния: А — скорость разведчика мала,
взаимное кормление (прим.
*
Трофаллаксис сост.)
стридуляции нет, оставляет непрерывный след жалом; В — скорость выше, стридулирует изредка, оставляет след из точек; С — высокая скорость, постоянная стридуляция, след не оставляет. Количество активированных работах пропорционально степени возбуждения разведчика. На основании своих наблюдений 1 данных М. Каммертс-Трико (Cammaerts-rricot, 1974) авторы полагают, что при раз-шх способах мечения может наблюдаться выделение различных химических веществ и что лед потенциально несет информацию о со-тоянии разведчика.
Отмечено, что активируются только работе, имевшие тактильный (антеннальный) питает с разведчиком или активаторами. Мобилизация происходит лишь после возвращения разведчика, находящегося в состоянии £ ли С. Группа рабочих выстраивается за разведчиком, и он приводит их к кормушке.
В той же работе показано, что способы передачи информации меняются в зависимости
• внешних условий: пахучий след использовался муравьями только для нахождения кормушки в темноте, в других условиях они о не оставляли. Подобное явление обнаружено О. В. Волцит (1979) и у Aphaenogaster bterranea.
По-видимому, степень возбуждения и раз-ведчика, и активированных им фуражиров ределяется также индивидуальными различиями в пороге реакции на воздействие феро-нов. Эта закономерность изучена пока толь-ко Atta texana (Moser, Brownlee, Silver-stein, )8) и у муравьев рода Crematogaster (Blum, пег, 1966). У Crematogaster обнаружена целая схема стереотипов поведения в зависимости от юга реакции особей, причем высшую степень активности демонстрируют мелкие рабочие uthold, Schiunegger, 1973).
Наконец, активность разведчиков может (ественно меняться в разные часы и дни. Так,
•жанскими (DobrzanskiJ., DobrzanskaJ., 1975) описано удивительное состояние "ухода в себя" целых семей Myrmica riibra и Tertamorium
•pitum, когда внегнездовые рабочие не реа-гируют ни на пищевые стимулы, ни даже на появление врагов, по отношению к которым aespitum, как правило, проявляют агрес-сивность.
Индивидуальные различия в способах ори-ентации. Следствием разнокачественности пси-хических возможностей муравьев является, в особенности, их склонность к определенным способам ориентации, что должно отражаться на модальности сообщаемых ими сигналов.
Рис. 7. Картосхема опыта с перемещением ориентиров в секторах V и W кормового участка семьи В лугового муравья:
/ — кормовые пещерки; 2 — пещерки, вблизи которых были поставлены ориентиры;
3 — постоянные маршруты фуражиров
Так, в группах активных фуражиров лугового муравья с перекрывающимися поисковыми участками имеются особи, использующие различные ориентиры (Резникова, 1974). Это доказывается экспериментом, проведенным в ассоциации 1. В периферийных частях секторов У и W, принадлежащих разным дорогам гнезда В (рис. 7), были срезаны все растения. Лишив таким образом муравьев наиболее вероятных ближних естественных ориентиров, мы расставили рядом с каждой кормовой пещеркой искусственные ориентиры: в секторе V — 8 бутылок, оклеенных черной бумагой, в секторе W' — 10 бутылок, оклеенных белой бумагой. Предварительно пометили групповыми метками 2 тыс. муравьев, посещавших эти пещерки.
Учеты динамической плотности помеченных муравьев показали, что спустя два дня их распределение было таким же, как и до опыта. На третий день мы поменяли местами белый и черный ориентиры в точках / и 2 на границе секторов (см. рис. 7). Затем в течение дня непрерывно фиксировали траекторию каждого помеченного муравья. В первые 3 ч наблюдался переход 36 особей, ранее помеченных в секторе V, в сектор W и 14 — в обратном на-
64 Ж.И. Резникова
правлении. Все они направлялись к привычному ориентиру, минуя свою кормовую пещерку. До эксперимента не более б муравьев обнаруживались за пределами своего сектора как с той, так и с другой стороны.
Опыт, проведенный в лабораторных условиях, где использовались постоянные искусственные ориентиры, также показал, что из числа муравьев, посещавших кормушку (около 200 особей), 40—45% особей после перестановки ориентиров меняли направление движения. Эксперименты с ориентирами высотой 3 и 50 см дали идентичные результаты.
В другом опыте выяснялась роль запаховых меток, оставленных на территории муравьями. В 10 кормовых пещерок, расположенных по ходу фуражировочных дорог в секторе W (см. рис. 7), были вставлены воронки из фильтровальной бумаги с широкими "воротничками", так что муравьи, заходящие в пещерку, предположительно могли их метить. Через два дня три воронки оказались испорченными, а остальные мы перенесли в "ложные пещерки" — углубления, сделанные по ходу дороги на расстоянии 30—40 см от прежних пещерок (4 — по направлению к гнезду, 3 — от гнезда). В настоящих пещерках вместо "бывших в употреблении" воронок поставили свежие. К этому времени воронки сами по себе уже не вызывали исследовательской реакции муравьев.
В результате зафиксировано 480 посещений ложных пещерок мечеными особями. В 38 случаях муравьи подробно обследовали новые пещерки и по нескольку раз забирались внутрь.
В контрольном опыте, в секторе V, эксперимент проводился по той же схеме, но и в настоящих и в ложных пещерках воронки стояли свежие. Из зафиксированных 320 посещений лишь в 4 случаях муравьи пытались проникнуть в ложные пещерки.
Все это позволяет предположить, что часть фуражиров, хотя и небольшая, ориентируется по запаховым вехам — в данном случае необязательно по пахучим следам, но, возможно, просто по "запаху пещерки", которым пропитывались воронки.
Таким образом, можно полагать, что в группах муравьев F. pratensis, приуроченных к одной зоне кормового участка, часть особей пользуется небольшими ближними зрительными ориентирами (например, травянистыми растениями), другая часть — более крупными ориентирами (например, деревьями) или све-токомпасной ориентацией, а меньшинство использует запаховые вехи. В целом такое раз
нообразие способов должно повышать надеж- ' ность действия группы, так как при исчезновении или изменении одних ориентиров му- ,| равьи, которые пользовались ими, могут переориентироваться за счет подражания остальным особям.
Индивидуальные вариации в системах ориентирования, несомненно, должны влиять на выбор разведчиками того или иного способа передачи сведений.
Способы обмена информацией и динамическая плотность особей на территории. Зна-чение динамической плотности особей как одного из важнейших факторов, определяющих характер взаимодействия особей и соответственно обмена информацией между ними, было впервые выявлено А. А. Захаровым (1972, 1975) на примере Cataglyphis setipes turcomanica. В эксперименте с помощью выгораживания части кормовой территории ему удалось повысить динамическую плотность особей почти на порядок. Муравьи, которые в естественных условиях вели себя как одиночные охотники, качественно изменили свое поведение: наблюдались коллективная охота на крупных насекомых, совместная транспортировка добычи, а также обмен тактильными сигналами, взаимная чистка и трофаллаксис, что характерно у данного вида только для внутригнездового общения.
Использование разных путей передачи информации в зависимости от динамической плотности особей мы исследовали на примере Camponotusjaponicus atenimus (ассоциация IV). Была выбрана семья с трехсекционным гнез-дом (численностью около 2,5 тыс. особей). Поведение фуражиров, обнаруживших источник
Время, ч
рис. 8. Динамика плотности муравьев, Camponotusjaponicus aterrimus на кормушкеi в 6м от гнезда: :
по оси абсцисс— время после выставления^ кормушки
Поведение муравьев на кормовом участке 65
Рис. 9. Схема опыта по выявлению запахового следа у Camponotus japonicus aterrimus:
1 — гнездо; 2 — кормушка; 3 — спички, предположительно маркированные разведчиком и расставленные нами в ложном направлении; сплошной линией обозначена траектория движения разведчика после того, как были переставлены спички;
штриховой — траектория движения активированных фуражиров
пищи, изучали с помощью кормушек с сиропом, помещаемых на разном расстоянии от гнезда.
На расстоянии 4—6 м от гнезда динамическая плотность особей составляла 0,30 экз. на 1 дм2 в минуту. Здесь разведчик быстро находил пищу и, насытившись, возвращался к гнезду, не используя дорогу. Он кормил встреченных у входа муравьев и несколько раз на 1—2 мин заходил в гнездо. При этом, вследствие КДАФ разведчика, происходила специфическая активация фуражиров: до 50 особей выходили из гнезда и скапливались в пригнез-довой зоне. Единичные муравьи следовали к кормушке непосредственно за разведчиком, когда он возвращался к пище.
В дальнейшем происходило быстрое накопление фуражиров на кормушке (рис. 8). Поскольку большинство из них приходили туда самостоятельно, мы предположили, что разведчик оставляет пахучий след. Однако применение закопченного стекла, на котором разведчик может оставлять следы (Hangartoer, 1969), не дало результатов: на ровном субстрате следы отсутствовали. Более того, стекло, положенное на пути к кормушке, препятствовало накоплению на ней муравьев.
Наблюдения за поведением разведчика,
возвращающегося к гнезду, показали, что по пути он несколько раз взбирается на травинки и проводит по ним задним концом брюшка. Возникло предположение, что он таким образом маркирует высокие предметы с помощью следового феромона.
Для проверки мы поставили следующий эксперимент: на квадрате 2,5х5 м, в дальнем конце которого располагалась кормушка, после тщательного удаления всей растительности были густо расставлены спички (на расстоянии 0,5 см одна от другой). Когда разведчик возвращался от кормушки в гнездо, каждая спичка, на которую он взбирался, заменялась новой, а спички, предположительно помеченные разведчиком, мы расставляли в ложном направлении — под углом 90° по отношению к линии, соединяющей гнездо и кормушку (рис. 9). Таких спичек было 7—10 на пути к гнезду и 2—3 возле самой кормушки.
Оказалось, что при повторном выходе из гнезда разведчик начинает петлять, затрачивая на поиски приманки значительно больше времени, чем в обычной ситуации, но не идет в ложном направлении и находит кормушку. Напротив, активированные им фуражиры, выйдя из гнезда, движутся в том направлении, куда указывают помеченные разведчиком спички (см.рис. 9).
В четырех повторностях, когда помеченные спички были расставлены то с правой, то с левой стороны от кормушки, мы наблюдали продвижение в этих направлениях групп численностью от 8 до 15 особей. Поскольку муравьи в таких случаях не находят пищу, они рассеиваются по участку, возвращаются в гнездо и затем идут уже по верному следу, заново проложенному разведчиком. След действует недолго: спустя 30—40 мин фуражиры, побывавшие на кормушке, часто отклоняются от прямого пути, но зато бегут быстрее. На последнем этапе перестановка спичек, помеченных разведчиком при первых рейсах, не приводит к дезориентации фуражиров.
Можно полагать, что разведчик при первом же рейсе пользуется не только пахучим следом, но и зрительными ориентирами. Фуражиры, выходящие из гнезда, вначале идут по следу или непосредственно за разведчиком, а затем запоминают и другие ориентиры. <...>
Иной способ привлечения фуражиров к пище использовался тогда, когда кормушка находилась далеко от гнезда (на расстоянии 7—10 м). Динамическая плотность особей здесь составляла 0,15 — 0,08 экз. на 1 дм2 в минуту. В данном случае разведчик, возвращаясь к гнез-
66
Ж. И. Резникова
ду, всегда пользовался дорогой. По дороге же он приводил из гнезда группу фуражиров (до 6 особей). Они двигались друг за другом "гуськом", причем постоянно касались антеннами брюшка впереди идущего муравья. Такие цепочки муравьев мы неоднократно наблюдали на фуражировочных дорогах и вне опыта: обычно это связано с приводом новых фуражиров к дальним колониям тлей.
В опыте с кормушкой накопление на ней муравьев происходило медленно: за один период фуражировочной активности (3—4 ч) разведчик успевал привести не более двух групп фуражиров. Муравьи, которые следовали за разведчиком, сами никого не мобилизовали.
В том варианте, когда кормушка находилась в периферийной зоне (10—15 м от гнезда), мобилизации на пищу не происходило. Динамическая плотность фуражиров составляла не более 0,03 экз. на 1 дм2 в минуту, поэтому каждая особь действовала на кормовом участке самостоятельно.
Таким образом, для мобилизации фуражиров Camponotus japonicus atem'mus на пищу необходимым условием является достаточно высокая плотность фуражиров на участке. Видимо, противоречие между сведениями П. И. Мариков-ското (1958), наблюдавшего массовую мобилизацию у С. herculeanus, и А. А. Захарова (1972), который зафиксировал ее отсутствие, объясняется очень низкой динамической плотностью особей в последнем случае (менее 0,01 экз./дм2 в 1 мин).
В наших опытах выяснено, что динамическая плотность особей определяет также выбор одного из двух способов обмена информацией, каждый из которых характеризуется высокой специфичностью.
Дистанционное наведение и вопрос о языке. Феномен дистанционного наведения был впервые описан К. Фришем (Frisch, 1923) у медоносной пчелы ("язык танцев") и с тех пор привлекал внимание многих исследователей. Обзор литературы и детальный физиологический анализ сигнальной деятельности пчел можно найти в монографии Н. Г. Лопатиной (1971). В последнее время возникли разногласия относительно того, в какой степени танец действительно используется для передачи информации о местонахождении корма. Появилось мнение о преобладающей роли запаха в процессе мобилизации пчел. Исследования, посвященные этому вопросу, обсуждаются в обзорах А. Веннера (Wenner, 1971) и Дж. Гоулда (Gould, 1975, -1976).
Резкая критика гипотезы "языка танцев" со
держится в статье Р. Розина (Rosin, 1980). Автор считает, что принятие данной гипотезы противоречит канону Л. Моргана (Morgan, 1894), согласно которому нужно стараться объяснить действия животных без привлечения проявлений высших психических способностей. Один из основных доводов Р. Розина состоит в том, что молодые сборщицы находят источник корма по запаху. На наш взгляд, это лишь подтверждает вывод Н. Г. Лопатиной (1971) о том, что для считывания содержащейся в танце информации необходимо накопление опыта.
В какой мере можно сравнивать сигнальную деятельность пчел, муравьев и других животных с языковым поведением? Сам по себе вопрос о природе языка сейчас оживленно дискутируется в связи с недавно открытыми способностями шимпанзе к общению с помощью амслена — системы жестов, которой пользуются глухонемые (Gardner R. А., Gardner В. Т., 1969), и графических символов. Вслед за Ю. Линденом (1981), который удачно популяризовал эти исследования, можно считать, что беспримерный эксперимент Гарднеров выводит нас за рамки парадигмы, обусловливавшей до сих пор наши представления о коммуникации животных и человека. Похоже, что человекообразные обезьяны действительно могут пользоваться языком: на ам-слене они составляют предложения, придумывают собственные слова, шутят и ругаются. Естественно, возникает острый интерес к проблеме и определению языка вообще.
Среди многочисленных описаний языка наиболее удобной представляется концепция, предложенная известным американским языковедом Ч. Хоккетом. В своей книге "Курс современной лингвистики" (цит. по Ю. Линде-ну, 1981) он приводит семь ключевых свойств языка: двойственность, продуктивность, произвольность, взаимозаменяемость, специализация, перемещаемость и культурная преемственность. Он приписывает танцам пчел, в отличие от способов общения многих других животных, максимальное число свойств, т. е. все, за исключением культурной преемственности.
Действительно, согласно господствующему мнению, язык танцев полностью генетически детерминирован (Wilson, 1972; Menzel, Erber, 1978). Однако данные Н. Г. Лопатиной (1971) свидетельствуют о том, что и для считывания информации и для формирования танца большое значение имеет образование пространственного и временного стереотипа условных связей.
67
В отношении муравьев большинство исследователей до сих пор сходились на том, что их коммуникативная система генетически детерминирована (инстинктивна) и соответственно сигнальное поведение и ответы почти постоянны у всех особей данного вида (Wilson, 1972). Совершенно иную гипотезу выдвинул Г. М. Длусский (1981). Он предположил, что у общественных насекомых имеется два типа коммуникативных систем. В первую группу входят детерминированные (инстинктивные) системы, обеспечивающие выполнение наиболее важных для жизни семьи функций: поиск особей противоположного пола, защита гнезда, обмен пищей, детерминация каст и в ряде случаев, возможно, организация групповой фуражировки. Ко второй группе относятся лабильные коммуникативные системы, основанные на способности насекомых к обучению.
В подтверждение этой гипотезы автор поставил несколько серий экспериментов с группами муравьев Myrmica rubra, которые содержались в разных условиях; в темноте и на свету, с дозированным белковым и углеводным кормом и с неограниченным количеством пищи. Всем семьям в конце эксперимента предлагалась одинаковая новая задача — "экзамен". Оказалось, что у семей, составленных из молодых рабочих, сформировались разные системы организации групповой фуражировки, в зависимости от заданного в эксперименте режима кормления. Многие компоненты фу-ражировочной деятельности, в частности, способность муравьев воспринимать пахучий след как сигнал, оказались не детерминированными, а сформированными в процессе обучения. Наличие таких лабильных коммуникативных систем у муравьев в принципе позволяет поставить вопрос об языковом поведении.
Немаловажное значение для характеристики языка имеет количество информации, которую могут передать животные. По мнению Э. О. Вильсона (1972), пчелы способны передать около трех бит информации о расстоянии и около четырех бит — о направлении полета. Насколько нам известно, пока отсутствуют эксперименты, оценивающие максимальное количество информации, получаемой из языка танцев.
Какое же место среди коммуникативных систем животных занимает "язык" муравьев? До сих пор считалось, что обучение у муравьев носит сугубо предметный характер и это прямо связано со способами их общения. Не было известно, могут ли разведчики передать ин-
Рис. 10. Лабораторная установка для изучения процессов обмена информацией у муравьев
формацию о координатах источника пищи, не прибегая к прямому показу или к пахучему следу.
Чтобы ответить на этот вопрос, мы поставили эксперимент, в котором муравьи должны были найти пищу, пользуясь сообщением разведчика о ее координатах. Работа проводилась в 1970 г. в лаборатории Карасукского озерного стационара Биологического института СО АН СССР. Использовалось искусственное гнездо, заселенное семьей Camponotus herculeanus, численностью около 600 особей. Схема опыта изображена на рис. 10. Лабораторная арена была разделена на две части: в меньшей помещалось гнездо, в большей, скрытой от муравьев высокой загородкой, — 10 одинаковых экспериментальных установок. Через загородку было перекинуто четыре мостика, но только один из них позволял проникнуть на скрытую часть арены. Таким образом, первую часть задачи (выбор мостика) можно было решить путем подражания разведчикам.
Каждая установка представляла собой веер из 12 хлорвиниловых прутков ("веток"), укрепленных сверху на общем основании высотой 20 см. На конце каждого прутка помещалась кормушка, но только одна из 120 содержала сироп. Передать информацию о координатах кормушки (вторая часть задачи) можно было только путем дистанционного наведения.
Схема опыта такова: вначале к установкам допускаются несколько индивидуально помеченных муравьев. Наблюдения проводятся через день, и в промежутках между опытами муравьев не кормят. После того как муравьи обучаются находить приманку, первую группу изолируют, а к установкам допускают но-
68 Ж. И. Резникова
вых муравьев (эти особи также помечены) из числа контактировавших с первопроходчика-ми. Далее фиксируют число приходов муравьев на все "ветки" и подсчитывают долю безошибочных приходов (табл. 1—3). Для того чтобы исключить действие пахучего следа, ветки, которые посещали муравьи, протирают слабым раствором спирта.
Первые приходы в гнездо трех разведчиков, питавшихся на кормушке, вызвали неспецифическую активацию фуражиров. Разведчики совершали возбужденные движения и часто постукивали брюшком по стенке гнезда. Активированные фуражиры толпились в гнездовой части арены. Выбор мостика, ведущего в экспериментальную часть арены, происходил очень быстро, путем визуального подражания разведчикам. Таким образом, первая часть задачи не представляла сложности для муравьев.
• Вторая часть — выбора установки и затем "ветки" — оказалась весьма трудной. В течение первого дня наблюдений из 26 особей, посещавших экспериментальную часть арены, мы выделили 8 "перспективных" муравьев, относительно часто находивших приманку. В дальнейшем к установкам допускали только эту группу. Спустя 5 дней три муравья "отсеялись", на 9-й день выбыл еще один
Табл. 1, 2 показывают, что у первой группы муравьев частота верного выбора установки, а на этой установке — "ветки" с приманкой в течение первых двух предъявлений была близка к частоте случайного выбора. При третьем предъявлении (т. е. на пятый день) муравьи значительно чаще совершали верный выбор, а при четвертом и пятом предъявлениях задачу можно было считать решенной, т. е. наблюдались лишь единичные ошибки. При этом, если муравьи ошибались в выборе установки, то на ней они чаще всего шли в том направлении, которое соответствовало ветке с приманкой на "правильной" установке (см. табл. 3).
После изоляции этой группы, когда к установкам было допущено 10 новых особей, оказалось, что они в первый же день достигли такого результата, как первая группа при 3-м предъявлении. Обращает на себя внимание характерная деталь: муравьи в течение первых трех предъявлений делали довольно много ошибок в выборе установки (см. табл. 1). Однако на верно выбранной установке они чаще всего сразу шли на "ветку" с приманкой, а на всех остальных тоже избирали главным образом верное направление. Видимо, информа
ция о координатах нужной "ветки" передавалась почему-то более точно, чем о координатах установки.
В целом можно считать, что вторая группа фуражиров каким-то образом использовала дистанционное наведение, осуществляемое первой группой. Поскольку нужно было найти одну из 120 "веток", количество передаваемой информации log,120 = 7 бит. Это позволяет, правда, пока лишь на уровне предположения, говорить о способности муравьев к дистанционному наведению.
Можно провести параллель между нашим экспериментом и серией опытов Е. Мензела (по Е. Н. Панову, 1980), в которых одному из группы шимпанзе (условно — лидеру) показывали тайник с приманкой. После контакта с лидером обезьяны успешно находили тайник. В том случае, когда лидеров было двое и одному из них показывали либо пустой тайник, либо приманку с малым числом фруктов, шимпанзе следовали за первым лидером и игнорировали второго.
По мнению Е. Н. Панова, анализировавшего эти результаты в книге "Знаки, символы, языки" (1980), шимпанзе, во-первых, могут намеренно извещать своих собратьев о чем-то, что в данный момент находится вне сферы их видимости (в этом проявляются элементы тех свойств нашего языка, которые носят название перемещаемое™). Во-вторых, в данном случае налицо использование сигналов, имеющих явные признаки иконического знака (в приведенном примере речь идет о жестах и мимике). Е. Н. Панов считает это одним из первых доводов в пользу существования у животных потенциальных языковых способностей.
Вопрос о способах дистанционного наведения у муравьев остается открытым. Наиболее вероятным каналом связи следует, по-видимому, считать антеннальный код. К такому выводу пришел С. И. Забелин (1979), эксперименты которого с муравьями Tapinoma simrothi karavaievi проводились по методике, сходной с нашей, но с использованием пахучего следа. Экспериментальная установка представляла собой крестообразный лабиринт. В первом опыте сахарная приманка находилась на одном из лучей лабиринта. При переносе приманки с одного луча на другой происходила постепенная переориентация потока фуражиров со старого следа на новый. Выбор нового следа облегчался тактильным контактом между муравьями, направляющимися в лабиринт и возвращающимися оттуда. Во втором опыте
Поведение муравьев на кормовом участке
Таблица 1 Выбор муравьями Camponotus herculeanus установки с приманкой
Группа фуражиров
|
День эксперимента
|
Выбор установки
|
•X'
|
Р,%
|
|||
верный
|
неверный
|
||||||
эмпир.
|
теор.
|
эмпир.
|
теор.
|
||||
Первая Вторая
|
1 3 5 7 9 1 3 5 7
|
5 3 15 32 40 18 26 20 38
|
4,5 4,5 2,1 4,0 4,3 2,8 4,0 2,8 4,2
|
40 42 6 8 3 10 14 8 4
|
40,5 40,5 18,9 36,0 38,7 25,2 36,0 25,2 37,8
|
0,056 0,803 38.5 122.8 456,0 35,9 53,2 51,7 316,0
|
<95 <95 99.9 99,9 99.9 99,9. 99,9 99.9 99,9
|
Таблица 2 Выбор муравьями Camponotus herculeanns "ветки" с приманкой
|
|
Выбор «ветки»
|
|
|
|||
Группа
|
День
|
верный
|
неверный
|
Г"
|
Р,%
|
||
фуражи
|
экспе
|
|
|
|
|
||
ров
|
римента
|
|
|
|
|
||
|
|
эмпир.
|
теор.
|
эмпир.
|
теор.
|
|
|
Первая
|
1
|
0
|
0,41
|
5
|
4.59
|
0,03
|
<95
|
|
3
|
1
|
0.24
|
2
|
2,76
|
0,87
|
<95
|
|
5
|
10
|
1,24
|
5
|
13.76
|
23,00
|
99.9
|
|
7
|
28
|
2.65
|
4
|
29,35
|
184,00
|
99.9
|
|
9
|
34
|
3,32
|
•6
|
36,68
|
184.00
|
99.9
|
Вторая
|
1
|
12
|
1,49
|
6
|
16.51
|
27,6
|
99.9
|
|
3
|
20
|
2,15
|
6
|
23,85
|
69,0
|
99,9
|
|
5
|
16
|
1,66
|
4
|
18,34
|
64,3
|
99,9
|
|
7
|
31
|
3,15
|
7
|
34,85
|
135,8 .
|
99,9
|
Таблица
3 на
установках без
__________________приманки
|
|
Выбор «ветки»
|
|
|
|||
Группа
|
День
|
верный
|
неверный
|
7."
|
Р,%
|
||
фуражи
|
экспе
|
|
|
|
|
||
ров
|
римента
|
|
|
|
|
||
|
|
эмпир.
|
теор.
|
эмпир.
|
теор.
|
|
|
Первая
|
1
|
6
|
3,32
|
34
|
36,68
|
1,40
|
<95
|
|
0
|
10
|
3,49
|
32
|
38.51
|
5,32
|
<95
|
|
5
|
4
|
0,49
|
2
|
5,51
|
9,20
|
99
|
|
7
|
6
|
0.66
|
2
|
7,34
|
19,00
|
99
|
|
9
|
3
|
0,24
|
0
|
2.76
|
2,53
|
<95
|
Вторая
|
1
|
7
|
0.83
|
3
|
9,17
|
18,1
|
99,9
|
|
3
|
10
|
1.16
|
4
|
12,84
|
27,3
|
99.9
|
|
5
|
8
|
0,66
|
0
|
7,34
|
6,7
|
95
|
|
7
|
3
|
0.33
|
1
|
3,67
|
9,4
|
99
|
Ж.И. Резникова
приманка находилась на двух лучах лабиринта одновременно. Муравей, входящий в лабиринт, в большинстве случаев шел на тот же луч с приманкой, с которого возвращался фуражир, обменявшийся с ним ударами антенн.
Поведение муравьев на кормовом участке пластично и определяется, главным образом формой территориальной организации. Использование неохраняемогокормового участка по принципу одиночной фуражировки связано с резко выраженной индивидуальной изменчивостью поведения, высокой исследовательской активностью и одинаковой способностью большинства внегнездовых рабочих быстро переключаться на новые источники пищи и преодолевать препятствия. Напротив, у видов, обычно использующих вторичное деление охраняемой территории, проявляется существенная разнокачественность психических способностей внегнездовых рабочих, что, возможно, эволюционно связано с наличием активных и пассивных фуражиров, характерным для начальных этапов социального становления этой группы.
Есть основания полагать, что соотношение "способных" и "неспособных", активных и малоактивных особей непостоянно у разных популяций и даже разных семей одного вида и зависит от численности семьи и способа использования кормового участка.
Групповые действия муравьев на кормовом участке во многом определяются их способностью к подражанию и научению. Экспериментально установлено, что муравьи могут решать задачи, требующие логических операций. Эти способности играют важную роль в процессах передачи и считывания информации муравьями. Характер обмена сведениями и модальность сигналов обусловлены различными факторами: динамической плотностью особей на кормовом участке, психофизиологическими свойствами и состоянием разведчика, в частности, индивидуальными особенностями его ориентации, а также внешними условиями (например, освещенностью).
Экспериментально показано, что муравьи могут передавать сведения не только с помощью прямого показа или пахучего следа, но, возможно, и путем дистанционного наведения. Сведения, передаваемые фуражирами о координатах кормушки, содержат около 7 бит информации. Эти исследования требуют продолжения, но уже сейчас есть основания поставить вопрос о языковом поведении муравьев.
Бернд Хейнрих РАЗУМ ВОРОНОВ*
Начиная с древних скандинавов, видевших в вороне вестника богов, с исконных американцев, почитавших его как всезнающего лукавца и бога, и кончая Конрадом Лоренцем, все считали обыкновенного ворона самой умной птицей в мире. Выразительную оценку разуму воронов (то есть сознательной предусмотрительности и сообразительности) дал интересующийся поведением эколог У. Монтевекки, наблюдавший воронов в колонии серебристых чаек, которых изучал. Он сказал мне, что в сравнении с воронами чайки ведут себя "как клинические идиотки". Тем не менее, вопреки такому единодушию, существует крайне мало объективных данных, которые позволили бы провести весомое сравнение воронов с другими вороновыми. Собственно говоря, обзор литературы убедил меня, что никаких доказательств особого разума воронов еще нигде опубликовано не было. Наоборот, многие эпизодические наблюдения, якобы свидетельствующие о таком разуме, убедительны лишь при условии, что разумность ворона постулируется заранее.
В античности ворон слыл всезнающим. Древнегреческий историк Фукидид даже приписывает воронам мудрую разборчивость — они не трогают трупы животных, павших от чумы. (Правда, Фукидид не упоминает, расклевывались ли животные, павшие от других причин, сразу же или они оставались нетронутыми.) В том же духе великий римский натуралист Плиний в качестве примера величайшей изобретательности повествует о том, как ворон сумел утолить жажду. Ворон этот увидел воду на дне узкогорлого сосуда и, чтобы добраться до нее, начал бросать в сосуд камешки, пока вода не поднялась к самому горлышку. Бесспорно, если эта птица представляла себе конечный результат своих действий, их можно было бы счесть доказательством разума. Но ведь вполне возможно, что ворон просто прятал в сосуде мелкие предметы, которые собирал поблизости. Когда же вдруг уви-
'ХейнрихБ. Ворон зимой. М.: Мир, 1994. С.96—101
(с сокр.).
дел чудом появившуюся воду, то и напился. Интересно, бросал ли он в сосуд также предметы легче воды? И стал бы он бросать камни, если бы не испытывал жажды? Фукидид жил в V веке до нашей эры. С тех пор прошло 2400 лет, и, насколько мне известно, его утверждение не подвергалось даже самой простой проверке.
Разум воронов обычно постулируется сразу же, если они работают "артелями". П. Джонсон, жительница Уайтхорса-(территория Юкон), чьими стараниями ворон стал символической птицей этой территории, написала мне: "Одно удовольствие смотреть, как они (вороны) обкрадывают хаски. Очень часто несколько воронов объединяют усилия. Один отвлекает внимание собаки: садится перед ней в таком месте, куда цепь чуть-чуть не дотягивается, и принимается ее дразнить. Собака, естественно, ничего кроме этого ворона не видит, а тем временем его товарищ устраивается на краю миски и бодро расправляется с ее содержимым". Таких историй о воронах, берущих верх над ездовыми собаками или всякими другими животными, существует великое множество. Но они не являются ни доказательством, ни опровержением того, что вороны сознательно помогают друг другу применять сложные стратегии, планируя и приводя в исполнение специальные маневры. Несколько воронов могут собраться вместе просто потому, что случайно увидели один и тот же корм. Не исключено, что одна из птиц действительно отвлекает хищника, но неосознанно, без всякой задней мысли. А другая или другие пользуются удобным случаем. Подобные наблюдения не могут служить неопровержимым свидетельством проявлений разума.
Один опубликованный пример "осознанного поведения" связан с охотой ворона на полевок. Ворон сидел над занесенной снегом лужайкой, а затем "медленно спланировал и, опустившись на землю, несколько раз подпрыгнул, приподняв крылья над головой". Попрыгав, он тотчас вернулся на прежнюю ветку и осмотрел место, с которого только что взлетел. Он повторил это несколько раз без видимого успеха, после чего улетел. Однако его прыжки взломали многочисленные туннели полевок, "и вывод можно сделать только один (Mallory, 1977): это поведение представляло собой сознательную попытку выгнать полевок из их снежных тайников". Разумеется, есть альтернативное и гораздо более правдоподобное объяснение. Как я указывал выше, вороны обычно прыгают таким
72 Б. Хейнрих
разом вблизи любого незнакомого предмета и неизвестного корма без какой-либо связи со снегом или туннелями в снегу (Heinrich, 1988), а также со вспугиванием добычи.
Орнитолог Томас Наттолл упомянул, что вороны взлетают с орехами или раковинами (Nutall, 1988) в клюве и бросают их на камни и что это "факты, свидетелями которых были люди, заслуживающие доверия". Недействительно ли такое поведение объясняется редкостной сообразительностью ворона?
Данное поведение надежно документировано у ворон (Zach, 1979) и чаек Oldham, 1930), птиц менее смышленых (Benjamin, 1983). Бент описывает "игры воронов с еловыми шишками" и другими предметами, которые птица, играя, бросает, а потом гонится за ними. (Bent, 1964). Быть может, какой-нибудь ворон мог для этой цели подобрать твердый предмет со съедобной сердцевиной, а потом бросить, не сумев расклевать или просто устав таскать его. По счастливой случайности предмет ударяется о камень и перед птицей вдруг появляется корм. Прекрасная птичья память неоспорима, и подобный случай мог в ней зафиксироваться без всякого участия разума. Да, конечно, какой-то вид мог обойтись без дальнейшего процесса проб и ошибок благодаря прямому осознанию причин и следствий случившегося, то есть с помощью разума. Важность предварительного понимания, что твердый предмет надо бросить с определенной высоты на камень, чтобы его разбить, очевидна сама собой. Однако нельзя априорно решать, опирается ли данный тип поведения на разум или нет. \
Два разрозненных случая, когда вороны роняли предметы на людей, подбиравшихся к их гнездам (Janes, 1976), а также на насиживающих птиц (Montevecchi, 1978), были истолкованы как использование орудий. Но во-роновые, когда они сердиты или у них что-то не получается, обычно бьют клювом по находящимся поблизости предметам, а обломки и осколки падают вниз, попросту подчиняясь закону земного тяготения.
Единственный пример, якобы демонстрирующий разумное использование камней, сводится к тому, что ворон на вершине обрыва сбивал клювом камешки. Камешки падали на людей, подбиравшихся к гнезду на обрыве. Это поведение полностью согласуется с тем, которое я постоянно наблюдаю у воронов в Вермонте и Мэне, когда приближаюсь к деревьям с их гнездами. (Некоторые родители при приближении человека хранят молчание, и оба
улетают. Другие начинают летать около гнезда и кричать. Или же остается только самец и демонстрирует посягающим на его гнездо людям свое раздражение и бессильную злость.) В Мэне есть гнездо, которое самка неизменно покидает, стоит подойти к нему поближе, а самец словно бы приходит в неистовство от ярости. В десятке случаев, когда в последние три года я оказывался около этого гнезда, реакция всегда была одной и той же. Самец испускает скрежещущие сердитые звуки, издает другие крики тревоги и с бешеной энергией клюет ветку, на которой в тот момент сидит. Затем, не прекращая сердитого крика, он ухватывает подряд все веточки в пределах досягаемости и с силой их обламывает. В результате под тем местом, на котором он сидит, сыплется дождь мелких веток и листьев, но место это не имеет никакого отношения к позиции "врага". Собственно говоря, деревьев много, сесть можно где угодно, но пока еще ни одна обломанная веточка ни в кого не угодила.
Влезая на дерево с гнездом и ощущая всю энергию ответных действий ворона, безоговорочно признаешь его силу и решимость, но даже мысли о том, что он работает головой, не возникает. Наоборот, впечатление такое, что он ведет себя, как буйнопомешанный. Каждый протестующий крик птенца (когда мы их кольцуем) вызывает новое нападение на ветки, которые попадают ему под клюв. Ни намека на сознательное использование орудий, о чем птица, скорее всего, помышляет столь же мало, как сумасшедший, который крушит мебель, потому что испытывает гнев или боль. Несомненно, гнездись этот ворон на обрыве, где сесть можно только на верхнем краю, он бы точно таким же образом вымещал свой гнев на земле и камешках у своих ног. И ни о какой стратегии тут говорить не приходится.
Истолкования поведения воронов нередко окрашены априорным убеждением в их разумности. Зоолог Дональд Гриффин убедительно и почти неопровержимо доказывает всю благотворность осознавания (Griffin, 1984), а немецкий эколог и знаток поведения Эбер-хард Гвиннер (Gwinner, 1965) подробно исследует различные способы, которыми пользуются вороны для защиты птенцов, как от слишком низких, так и слишком высоких температур. Все это наводит на мысль, будто птицы "знают", что делают. Но, судя по опубликованной литературе, разум воронов практически не исследовался. Разумность его родственниц соек и ворон получает пока не
Разум воронов 73
менее высокую оценку. Например, северо-западная ворона (Corvus caurinus) выковыривала арахис из щели с помощью палочки (Jewett, 1924). Точно так же голубые сойки (Cyanocitta cristata) умело пользовались орудиями для извлечения корма (Jones, Kamil, 1973). Новока-ледонская ворона (Corvus manaduloides) исследовала полый стебель с помощью прутика (Orenstein, 1972). Грачи (С. frugilegus) в неволе закупоривали именно те дыры, из которых вода вытекала из поилки (Reid, 1982). Однако примеры использования "орудий" и "разума", пожалуй, можно даже еще расширить. Есть сообщения, что у ворон появилась манера щелкать орехи при помощи автомашин (Maple, 1974), а сойки используют ветки, на которых расклевывают желуди, как "наковальни" (Michener, 1945). Ни одно критическое исследование ширококлювой вороны (С. brachyrhynchos) отнюдь не выделило эту птицу в лабораторных экспериментах как гения. Наоборот, она демонстрировала поведение, "сопоставимое с поведением голубей, крыс и обезьян" (Powell, 1972). С другой стороны, в подобных тестах и я, наверное, отличился бы не больше. Согласно моим личным впечатлениям, ворон действительно очень умен, поскольку многие его действия говорят о том, что он осознает свои поступки. Но впечатления — это еще не доказательство.
Следующие два случая трудновато объяснить простым научением или действием слепого механизма "стимул-реакция". Первый касается пары воронов, которых я спугнул с большого ломтя сала. Для воронов, ворон, голубых соек, ореховок, дятлов и пухляков характерна манера кормиться, отрывая маленькие ломтики пищи от края и по углам поедаемого куска. Но один из воронов, которого я согнал с большой замерзшей глыбы жира, обвел торчащий уголок бороздкой длиной в 7,5 см и глубиной более чем в 1,5 см. Будь у него больше времени, он, несомненно, обеспечил бы себе заметно больший ломоть корма, чем просто отрывая его кусочек за кусочком. Склевывание того, что можно получить одним клевком, вполне удовлетворяет всех прочих уже исследованных птиц, но почему же не ворона? Можно возразить, что птице было удобнее клевать жир таким образом, чтобы образовалась бороздка. Но это объяснение представляется сомнительным, поскольку по краям бороздки оставались прилипшие кусочки жира. Не продемонстрировал ли этот ворон сознательную предусмотрительность, заранее обеспечивая себе кусок побольше?
Второй случай связан с запасанием корма в естественных условиях. Ворон, кормившийся в одиночестве (позже к нему присоединился второй член пары), отрывал кусочки мяса от замерзшей туши и складывал их в кучку, чего я не наблюдал ни у каких других птиц. Сложив пирамидку примерно в 240 куб. см, он набил зоб мясом с туши, после чего забрал в клюв все сложенные сбоку кусочки и улетел со своей добычей. Тот же ворон, или второй член пары, повторил эту операцию восемь раз в течение следующего часа. (Обе птицы находились у туши одновременно и не выхватывали мясо друг у друга.) Один раз, когда член пары выкладывал очередную пирамидку, прилетел третий ворон, сел на ветку и, вне всяких сомнений, принялся наблюдать за тем, как они отдирают мясо. В конце концов он слетел на землю, двинулся в обход туши, пока не зашел в тыл одному из партнеров, который в тот момент трудился в одиночестве, осторожно подобрался поближе и ухватил мясо из кучки. С тех пор, сколько я ни наблюдал за группами воронов, расклевывающих тушу, мне больше ни разу не довелось увидеть, чтобы хоть один из них складывал оторванные куски в кучку.
Тони Эйнджелл приводит сходное наблюдение в своей книге "Вороны, вороны, сороки и сойки" (1979). Ручному ворону насыпали сухариков. Наевшись досыта, он не стал уносить оставшиеся каждый по отдельности, а уложил штук шесть друг на друга в снегу. После чего забрал их в клюв все оптом и улетел. Специалист по хищным птицам Рик Найт (Колорадский университет) рассказал мне, что наблюдал такое же поведение у пары воронов в Гранд-Каньоне в январе 1988 года. Он и его друг угостили воронов сухариками, которые те немедленно сложили кучками и утаскивали в клюве по три-четыре за раз.
Я не утверждаю, будто животные, даже вороны, не могут быть запрограммированы так, чтобы в данный момент подождать глотать корм, если в результате попозже можно получить его больше. Или чтобы складывать корм прежде, чем унести его. Тем не менее представляется маловероятным, чтобы вороны были специально генетически запрограммированы складывать в кучки кусочки мяса для того, чтобы прятать его с большим удобством, или "отрезать" клювом куски посолид-нее, чтобы уносить за один раз больший запас корма. Если это слепо запрограммировано, те же механизмы с той же легкостью должны были бы выработаться у пухляков, ореховок,
74
ворон, дятлов и голубых соек. Более того, поскольку всем им не под силу оборонять найденное мясо от воронов, такой тип поведения скорее выработался бы именно у них, обеспечивая максимальное использование весьма ограниченного времени, на которое богатый источник корма может оставаться в их полном распоряжении. Вот почему напрашивается вывод, что вороны обладают редким для птиц осознанием последствий как собственных действий, так и вероятных действий своих партнеров или конкурентов.
З.А. Зорина
ЭЛЕМЕНТАРНОЕ МЫШЛЕНИЕ ПТИЦ И МЛЕКОПИТАЮЩИХ:
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЙ ПОДХОД*
Использование языков-посредников при общении с человеком составляет наиболее сложную из известных в настоящее время форм коммуникативных процессов у животных. Это явление, описанное первоначально у шимпанзе, позднее было обнаружено у других антропоидов, дельфинов, а в более примитивной форме также у низших обезьян и попугая (Gardner В., Gardner R., 1985;
Herman, 1986; Pepperberg, 1981; Premack, 1978, 1983; Terrace, 1984, 1985). Это свидетельствует о том, что предпосылки такой, казалось бы, чисто человеческой особенности, как функция второй сигнальной системы, в зачаточной форме имеются у животных, причем не только у млекопитающих. Вопрос о том, в какой степени эта форма коммуникативного поведения соответствует критериям языка, в частности, обладает ли она синтаксисом, вызвал дискуссию и до сих пор продолжает оставаться спорным. Однако какими бы ни оказались окончательные ответы на возникшие вопросы, самостоятельное значение упомянутых исследований состоит в том, что они усилили внимание ученых к проблемам зачатков мышления у животных, послужили основой для появления новых экспериментальных подходов к этой проблеме и обеспечили значительный прогресс в развитии этого направления (Premack, 1983, 1986; Roitblat et al., 1987; Savage-Rumbaugh, 1984; Terrace, 1985).
Мысль о том, что у животных могут иметься какие-то формы высшей нервной де-
* Зорина З.А. Элементарное мышление птиц и млекопитающих: экспериментальный подход // Язык в океане языков. Серия "Язык и мир". Вып.1. Новосибирск:
Сибирский хронограф, 1993. С.147—155.
ятельности, предшествовавшие в эволюции мышлению человека, неоднократно высказывалась на протяжении всей истории существования науки о поведении животных (см. Ерохтин, 1990; Крушинский, 1986). В первой половине XX в. наличие элементов мышления было экспериментально доказано сначала в опытах на приматах (Келер, 1930), а затем на крысах (Maier, Schneirlo, 1935) и птицах (Koehler, 1960). Благодаря этим и другим работам к концу 50-х гг. было установлено, что обезьяны имеют "элементарное конкретное образное мышление (интеллект), способны к элементарной абстракции и обобщению, и эти черты приближают их психику к человеческой" (Ладыгина-Коте, 1965). В общей форме это соответствует основным определениям мышления человека и задачей исследования становится уточнение реального диапазона форм, в которых проявляется мышление животных.
На основании работ Л. В. Крушинского, Б. и Р. Гарднеров, Д. Премака, Л. Рамбо и Дж. Пэйта, Г. Терреса и др. (Крушинский, 1986;
Gardner В., Gardner R., 1985; Premack, 1978,
1983. 1986; Rumbaugh, Pate, 1984; Terrace,
1984. 1985 и др.) можно констатировать, что по современным данным к проявлениям мышления (или, по терминологии Л. В. Крушинского, рассудочной деятельности) относят целый ряд выявляемых в эксперименте феноменов. От других форм высшей нервной деятельности их отличают следующие признаки:
— возможность появления адаптивной реакции уже при первой встрече животного с новой ситуацией (Крушинский, 1986);
— трудность трактовки с позиций условно-рефлекторной теории (Крушинский, 1986;
Mackintosh, 1988; Terrace, 1984);
— соответствие с гипотезой о когнитивных процессах как основе рассматриваемых ниже форм поведения (Дашевский, 1977;
Gardner В., Gardner R., 1985; Premack, 1986;
Rumbaugh, Pate, 1984; Terrace, 1984).
К проявлениям мышления или рассудочной деятельности животных относят достаточно разнообразный круг явлений. Мы предлагаем классифицировать их следующим образом:
1. Решение за счет экстренного улавливания закономерности, лежащей в основе задачи. Критерий — появление правильного ответа при первой же пробе. Следует подчеркнуть, что речь идет о задачах, которые могут быть решены логическим путем на основе мысленного анализа условий и по природе своей не требуют предварительных проб и ошибок.
76 З.А. Зорина
2. Решение за счет экстренной реорганизации ранее усвоенных независимых навыков.
3. Решение на основе выявления общего алгоритма после многократного предъявления серии однотипных задач (формирование установки на обучение и т. п.).
4. Решение на основе обобщения и абстрагирования. Мерой рассудочной деятельности служат в данном случае степень отвлеченности формируемых понятий и способность к символизации.
5. Решение на основе операций логического вывода.
6. Заучивание последовательностей стимулов на основе иерархической реорганизации внутренних представлений.
Для полноценной характеристики рассудочной деятельности вида или группы целесообразно применение комплекса тестов, характеризующих разные ее стороны, по возможности сопровождаемое выяснением механизмов, лежащих в основе решения. В качестве примера реализации такого подхода можно привести исследования рассудочной деятельности птиц.
Цель настоящей работы — рассмотреть основные экспериментальные подходы к проблеме мышления животных, вклад "языковых" экспериментов в ее изучение и дать сравнительную характеристику его развития у птиц и млекопитающих.
Сопоставление высшей нервной деятельности птиц и других позвоночных — актуальная проблема сравнительной физиологии. Как известно, у млекопитающих в процессе эволюции преимущественное развитие получила новая кора, которая у птиц вообще отсутствует, а ее функции выполняют различные отделы гиперстриатума — структуры, которой, в свою очередь, нет у млекопитающих. Эволюция мозга птиц шла по линии дифференциации и усложнения этой структуры (см. обзор: Крушинский, 1986), так что в пределах класса сложился ряд последовательно усложняющихся градаций. Две из них представлены врановыми и голубями. По всем исследованным параметрам микро- и макроструктуры мозг первых относится к наиболее сложно, а вторых — наиболее примитивно организованному типу. Наряду с этим поведение врано-вых в естественных условиях отличается высокой пластичностью, а для поведения голубей характерно преобладание стереотипии. Сопоставление различных параметров рассудочной деятельности птиц этих отрядов между собой, а также с млекопитающими, позволяет ана
лизировать эволюционные аспекты проблемы мышления животных, а также морфофизио-логические основы этой формы поведения.
Особую актуальность такое сопоставление приобретает в связи с данными И. Пепперберг (Pepperberg, 1981, 1987). Ее работы, ведущиеся с 1978 г. на попугае Алексе, — первая и практически единственная последовательная попытка исследовать способность позвоночных-неприматов к усвоению несвойственных виду знаковых систем. В процессе обучения Алекс усвоил значения более чем 80 английских слов, в том числе числительных и названия категорий "цвет", "форма", "материал", понятие "одинаковый/разный" и т. п. Вопрос о том, насколько "речь" Алекса отвечает критериям языка, далек от разрешения, однако в процессе этой работы удалось получить данные о многих сторонах высшей нервной деятельности попугаев, в том числе о доступной им степени обобщения.
Ниже мы попытаемся в самой общей форме, насколько позволяет объем статьи, рассмотреть основные данные, имеющиеся по упомянутым вопросам.
РЕШЕНИЕ ЗА СЧЕТ ЭКСТРЕННОГО УЛАВЛИВАНИЯ ЗАКОНОМЕРНОСТИ, ЛЕЖАЩЕЙ В ОСНОВЕ ЗАДАЧИ
Изучение этой разновидности рассудочной деятельности, начатое в 20-е гг. В. Келером (Келер, 1930), с середины 50-х гг. проводилось в лаборатории Л. В. Крушинского (Крушинский, 1986). Особенность его исследований состояла в широте сравнительного подхода, биологической адекватности применявшихся методик, попытке системного анализа физиолого-генетических механизмов данной формы поведения.
Согласно предложенному Крушинским определению мышления или рассудочной деятельности, это способность животного улавливать эмпирические законы, связывающие предметы и явления внешнего мира, и оперировать этими законами в новой для него ситуации для построения программы адаптивного "поведенческого акта" (Крушинский, 1986). При этом следует подчеркнуть, что речь идет о ситуациях, когда у животного нет готовой программы решения, обеспеченной за счет-предшествующего обучения или заложенной генетически. Существенная особенность этого рабочего определения состоит в том, что акцент сделан на оперировании представлени-
Элементарное мышление птиц и млекопитающих... 77
ями об "эмпирических законах", т. е. тех естественных связях, которые существуют в окружающей животное среде обитания. К ним относятся представления о "неисчезаемости" предметов, ставших недоступными непосредственному восприятию, о свойствах движения, о некоторых пространственных и количественных характеристиках предметов. На этой основе было разработано несколько методик экспериментального изучения рассудочной деятельности.
Задача на экстраполяцию направления движения пищевого раздражителя, исчезающего из поля зрения — первый из предложенных, наиболее разработанный и известный в литературе тест на рассудочную деятельность (Кру-шинский, 1986).
Для ее решения животное должно представлять траектории движения кормушки с кормом и пустой после их исчезновения из поля зрения и на основе их сопоставления решить, с какой стороны надо обойти отделяющую от корма непрозрачную преграду, чтобы получить корм. Опыты, проведенные на большом числе видов позвоночных, показали, что из млекопитающих эту задачу лучше всего решают хищные, а из птиц — врановые, тогда как грызуны и голуби с нею практически не справляются (Крушинский, 1986).
Задача на оперирование эмпирической размерностью фигур связана с оценкой пространственных свойств предметов. В этой задаче голодному животному предлагают приманку, которую затем прячут под непрозрачный экран. Под его прикрытием приманку помещают в объемную фигуру, например, куб, рядом помещают плоскую фигуру, в данном случае квадрат, которые, вращаясь вокруг собственной оси, раздвигаются в противоположные стороны (Дашевский, 1977;
Крушинский, 1986).
Для успешного решения этой задачи необходимо представлять, что приманка, ставшая невидимой, не исчезает, а может быть помещена в другую объемную фигуру и вместе с ней перемещаться в пространстве. При этом необходимо сопоставить характеристики имеющихся в момент выбора фигур и отсутствующей приманки и, пользуясь отсутствующей приманкой как масштабом, сопоставить их между собой и решить, где находится приманка (Дашевский, 1977).
Оказалось, что голуби вообще не решают эту задачу — не ищут исчезнувший корм ни в объемной фигуре, ни в плоской. Хищные млекопитающие выбирают фигуры наугад как при
первом, так и при повторных предъявлениях задачи. Обезьяны справляются с задачей практически без ошибок, у большинства исследованных особей дельфинов также преобладают правильные решения (Крушинский, 1986). Особый тип поведения характерен для врановых (Крушинский и др., 1980). При первом предъявлении объемную фигуру выбирает 70% исследованных особей. При повторениях половина решает задачу на уровне обезьян, а остальные, подобно хищным млекопитающим, реагируют случайным образом на протяжении десятков предъявлений. Таким образом, даже в пределах одной таксономической группы могут существовать две различных тактики решения данной задачи.
Чтобы выяснить, различаются ли механизмы, лежащие в основе этих двух тактик решения, были проведены специальные исследования на врановых птицах.
Поскольку наиболее ярко различия в характере решения выступают при повторении задачи, представлялось целесообразным проанализировать структуру приобретаемого при этом опыта. Метод расчета условных вероятностей позволяет оценить результат каждого предъявления в зависимости от исхода предыдущей пробы (Дашевский, 1977). Оказалось, что у обезьян, дельфинов и решивших задачу врановых (Крушинский и др., 1980) вероятность правильного выбора не зависит от того, каков был исход предыдущего предъявления. Это соответствует критерию независимости событий и позволяет заключить, что при таком типе поведения задача каждый раз решается как новая, независимо от предшествующего опыта, тогда как у хищных млекопитающих и второй половины врановых происходит типичное формирование условно-рефлекторной дифференцировки.
Анализ латентного периода также показал, что разница между выявленными подгруппами не только количественная, но и качественная. В частности, латентный период ошибочных выборов у успешно решающих задачу птиц короток, что как бы отражает преждевременное "срабатывание" двигательной реакции, тогда как у остальных латентный период в этом случае почти в два раза выше, чем у первых, и не отличается от латентного периода правильных выборов у птиц своей подгруппы.
В связи с тем, что различия в поведении между врановыми выступают при повторных предъявлениях задачи, неизбежно возникал вопрос о возможной роли обучения в этом процессе. Поэтому мы попытались изучить про-
78
цесс выработки такой дифференцировки, в которой использовались бы те же самые зрительные раздражители, т. е. объемная и плоская фигуры и все возможные внешние атрибуты задачи, но однозначность решения отсутствовала бы. Для этого была модифицирована экспериментальная установка (Дашев-ский, 1977). Демонстрационные платформы были заменены кормушками того же диаметра. В любую из них можно было помещать подкрепление и накрывать его крышкой, на которой жестко крепилась объемная или плоская фигура. Благодаря такой модификации задача теряла свою однозначность — приманка могла с равной вероятностью находиться как в одной, так и в другой кормушке, тогда как в задаче на оперирование эмпирической размерностью фигур она могла быть только в объемной фигуре. У одной группы птиц подкрепляли выбор объемной фигуры, у другой — плоской. Оказалось, что у обеих этих групп динамика обучения существенно отличается от средних результатов решения задачи на оперирование эмпирической размерностью фигур, схожа с таковой у плохо решающих птиц и не имеет ничего общего с динамикой реакций у птиц, хорошо справившихся с задачей (Крушинский и др., 1981).
Наряду с выводом об условнорефлектор-ном механизме поведения у птиц, не решавших задачу на оперирование эмпирической размерностью фигур в первых пробах, эти опыты позволяют проверить гипотезу о возможной роли перцептивного предпочтения объемных фигур. Сопоставление кривых выработки условного рефлекса на объемные и плоские фигуры показывает, что такое предпочтение могло бы обеспечить не более чем 10%-е превышение случайного уровня (Крушинский и др., 1981).
Таким образом, результаты проведенных экспериментов свидетельствуют о том, что врановые птицы способны к решению данного типа задач, причем в основе их решения лежит, по-видимому, экстренное оперирование представлениями о пространственных характеристиках предметов, а не тот или иной вид ассоциативного обучения или автоматический выбор по принципу перцептивного предпочтения или по соответствию с образцом.
Тест Ревеша-Крушинского, как и задача на экстраполяцию, связан с экстренным выявлением закономерности перемещения приманки, однако в этом тесте приманка перемещается дискретно, а закономерность задается
З.А. Зорина
экспериментатором произвольно. С этой целью приманку помещали по очереди в каждую из 12 одинаковых кормушек, расположенных в один ряд и накрытых крышками. В первый и во второй раз птица могла обнаружить приманку только методом проб и ошибок, но, начиная с третьего, у нее имелась информация, необходимая и достаточная для угадывания местоположения приманки в каждом следующем предъявлении (Крушинский, Зорина, 1982).
Для решения этой задачи необходимо уловить связь между нахождением приманки в предшествующей пробе (п—1), ее положением в данной пробе (п), чтобы затем сделать заключение о том, -где приманка будет находиться в пробе (п+1) и последующих.
Оказалось, что голуби не решают эту задачу подобно всем ранее упомянутым птицам. В отличие от них часть врановых птиц с задачей справляется, хотя наряду с безошибочными выборами у них регистрируются "неполные", когда птица находит приманку, предварительно открыв одну или две соседние кормушки (Крушинский, Зорина, 1982). У обезьян (и низших, и человекообразных) обнаружен совершенно тот же характер поведения (Зорина и др., 1988).
Учитывая относительную произвольность примененных критериев, мы попытались дополнить их объективными статистическими методами оценки поведения в этом эксперименте. Совместно с Р. М. Салимовым (Зорина, Салимов, 1989) методом моделирования на ЭВМ древа случайных событий были рассчитаны минимальные значения общего числа попыток отыскания корма, которые были бы возможны при чисто случайном открывании кормушек без какой-либо системы. С помощью этого критерия было установлено, что у 35% врановых и обезьян величина данного показателя меньше, чем возможная при случайном блуждании. Кроме того, значительная часть остальных особей также имеет отчетливую, хотя и недостоверную тенденцию к минимизации этого показателя. Эти данные позволяют нам сделать вывод о том, что врановые птицы действительно улавливают закономерность перемещения приманки в этой экспериментальной ситуации, причем их поведение практически не отличается от такового у обезьян, в том числе и человекообразных (Зорина и др., 1988).
Элементарное мышление птиц и млекопитающих... 79
РЕШЕНИЕ ЗА СЧЕТ ЭКСТРЕННОЙ РЕОРГАНИЗАЦИИ РАНЕЕ УСВОЕННЫХ НЕЗАВИСИМЫХ НАВЫКОВ
Одной из форм мышления или рассудочной деятельности животных принято считать способность к экстренной интеграции и реорганизации прошлого опыта и обучения для совершения в новой ситуации адаптивного поведенческого акта, не сводимого ни к одному из частных его элементов. Имеется в виду поведение, которое не является простым переносом ранее усвоенных навыков в новую ситуацию, так как из памяти извлекаются не готовые программы ранее сформированных реакций, а информация для создания новых программ. Этот подход к изучению рассудочной деятельности, достаточно распространенный в настоящее время (например: Epstein, 1987), был предложен Н. Майером и Т. Шней-рлой в 1935 Т. (Maier, Schneiria, 1935) и послужил основой для первых экспериментальных исследований рассудочной деятельности животных-неприматов.
Для изучения этой формы рассудочной деятельности мы предложили тест (Зорина и др., 1991), связанный с оценкой количественных параметров среды. При этом мы исходили из данных ряда работ о том, что животные в процессе обучения усваивают информацию о количестве подкрепления, даже если это не предусмотрено экспериментальной процедурой, а при свободном выборе предпочитают стимулы, большие как по величине, так и по числу составляющих множество элементов.
В предложенном нами тесте (Зорина и др., 1991) требуется экстренная оценка величины подкрепления в новой для птицы ситуации. Предварительная тренировка состоит в выработке у ворон и голубей серии независимых изолированных пищедобывательных условных рефлексов, где кормушке каждого цвета соответствует определенное число единиц дискретного подкрепления. Далее кормушки предъявляли парами в различных, редко повторяющихся комбинациях, — ситуация, новая для птицы — и проверяли, какую кормушку они будут выбирать. Для решения этой задачи необходимо мысленно сопоставить ранее полученную информацию о числе единиц подкрепления, связанного с каждой из разноцветных кормушек, и на основе этого сопоставления осуществить новую реакцию — выбор по принципу "больше, чем".
Оказалось, что птицы обоих видов в среднем достоверно чаще выбирают стимул, ранее связанный с большим количеством
подкрепления. Точность выбора существенно зависит как от абсолютной, так и от относительной разницы между сопоставляемыми величинами.
Особый интерес представляют данные о способности голубей к решению этой задачи. Все предыдущие исследования свидетельствуют о том, что голуби не способны ни к одной из известных форм рассудочной деятельности, существенно отставая тем самым от вра-новых и попугаев. Однако результаты этой работы в сочетании с данными Эпштейна (Epstein, 1987) о решении задачи на "достава-ние банана" позволяют предположить, что голубям доступен по крайней мере один вид рассудочной деятельности — экстренная реорганизация ранее усвоенных независимых навыков.
РЕШЕНИЕ ЗА СЧЕТ ВЫЯВЛЕНИЯ ОБЩЕГО АЛГОРИТМА ПРИ П РЕДШ ЕСТВУЮЩЕМ ПРЕДЪЯВЛЕНИИ СЕРИИ ОДНОТИПНЫХ ЗАДАЧ
Основой этого направления в изучении высшей нервной деятельности животных послужили опыты Г. Харлоу (Harlow, 1958) по формированию установки на обучение (или способности "научиться учиться") у животных разных видов. Впоследствии методика многократно усложнялась и модифицировалась, но принцип ее не менялся и состоит в следующем.
Животное обучают выбирать один из пары предметов. По достижении определенного критерия ему предлагают следующую пару, по своим признакам никак не связанную с первой. Затем вводят третью пару и т. д. После решения 100—150 таких задач (их число зависит от видовой принадлежности) животное уже при втором предъявлении новой пары действует не наугад, а выбирает тот же предмет, что и в первой пробе, если он сопровождался подкреплением, или другой, если в первой пробе подкрепление не было получено.
Сходство с рассмотренными выше типами элементарных логических задач состоит в том, что в обоих случаях основу нового решения составляет оперирование лежащей в основе задачи закономерностью, однако в первом случае она определяется экстренно, в пределах одного предъявления, а в данном случае формируется направленно в результате специальной экспериментальной процедуры.
80 З.А. Зорина
Этот тест выявил существенные различия не только между отдельными отрядами млекопитающих (грызуны — хищные — приматы), но оказался применимым и для сравнения в пределах отрядов. Так, выяснилось, что способность к формированию установки на обучение достаточно различна у разных приматов и в определенной степени коррелирует с уровнем развития их мозга, а также экологией видов (Harlow, 1958; Warren, 1977).
Из птиц способными к решению этого теста оказались скворцовые и врановые, причем последние — на уровне мартышковых обезьян не только по количественным показателям, но и по стратегии формирования установки (Kamil, 1982). У голубей и кур установка выражена очень слабо и формируется чрезвычайно медленно (Warren, 1977). Следует отметить, что распределение видов по способности к решению этого типа задач оказалось сходным с приведенным выше.
РЕШЕНИЕ НА ОСНОВЕ ОБОБЩЕНИЯ И АБСТРАГИРОВАНИЯ
Анализ выработки условных рефлексов на относительные признаки сигналов, генерализации и переноса навыков в новые ситуации показал, что животным в той или иной степени свойственна способность к обобщению, т. е. созданию функциональных блоков систематизированной информации о предметах, явлениях, отношениях, действиях, тождествах и т. д., хранящихся в "аппаратах памяти" (Фирсов, 1987). В процессе обобщения могут формироваться понятия, которые фиксируют отличительные признаки каждого отдельного предмета, общие для данного класса. Они характеризуются разной степенью абстрагирования от конкретных свойств предмета. До недавнего времени было принято считать, что животным свойственна не истинная, а лишь относительная степень абстракции, когда общий признак не абстрагируется полностью, как у человека благодаря речи, а лишь выделяется в наглядных представлениях конкретного образа (Ладыгина-Коте, 1965). Эта точка зрения действительно отражает общую картину, типичную для большинства позвоночных, однако, как уже упоминалось, благодаря данным о способности к символизации, обнаруженной при обучении животных языкам-посредникам (Savage-Rumbaugh, 1984), она получила новое освещение.
Для исследования способности животных к обобщению используют два основных ме
тода — выбор по образцу и формирование дифференцировочных условных рефлексов. О степени отвлеченности сформированного понятия судят с помощью теста на "перенос", когда вместо тренировочного набора стимулов применяют новые, в той или иной степени отличные от них. Чем шире диапазон стимулов, на которые животное правильно реагирует без дополнительного доучивания, тем более отвлеченным можно считать сформированное понятие, тем выше доступная ему степень абстрагирования.
Показано, что животные могут формировать понятия о сходстве/отличии, парности/, непарности стимулов, симметрии, новизне, пространственных характеристиках, числе элементов в множестве и т. д. (подробнее см. обзор: Зорина,1990).
Самостоятельный интерес представляют данные о том, что животные могут формировать понятия не только об изолированно взятых свойствах предметов, но и так называемые "естественные понятия", например, избирательно реагировать на любые изображения человека, воды, деревьев и т. д. в широком диапазоне вариантов. Поскольку в данном случае требуется меньшая степень абстрагирования, принято расценивать это как способность к категоризации (Hermstein, 1984). Специальные сравнительные исследования в этом направлении пока еще отсутствуют, но можно отметить, что голубям для их формирования требуется длительное обучение, тогда как у приматов "естественные понятия", похоже, образуются самостоятельно в процессе накопления индивидуального опыта и потому относительно легко выявляются в процессе тестирования, в том числе и в опытах с обученными языкам-посредникам антропоидами (Gardner В., Gardner R., 1985).
Установлено, что степень переноса адекватной реакции на новые стимулы зависит как от условий обучения, так и от вида животного. Чем больше параметров менялось в процессе обучения, тем лучше была реакция на новые стимулы той же категории (см., например, обзоры: Зорина, 1990; Mackintosh, 1988).
Очень существенные различия обнаружены также в поведении животных разных видов.
Установлено, что, например, у голубей способность к переносу чрезвычайно низка и выявляется только в специальных экспериментальных условиях — при обучении с использованием набора стимулов. Тем не менее даже в этих условиях у голубей не удается сформировать понятие, которое они могли бы при-
Элементарное мышление птиц u млекопитающих... 81
менить при предъявлении стимулов другой категории. Так, например, усвоив понятие о сходстве-различии в отношении стимулов разного цвета, они не смогли применить его к стимулам другой категории — по-разному заштрихованным образцам. В отличие от них вра-новые птицы успешно справлялись с таким переносом, не требуя дополнительного обучения (Wilson et al, 1985).
Столь же существенными различиями характеризуются и представители разных отрядов млекопитающих. Не останавливаясь на этом подробно, отметим, что до середины 60-х гг. высшим достижением человекообразных обезьян считалась способность к решению задачи Всйгля на выбор по отличию, когда животное должно было выбирать предмет, отличающийся по форме — при демонстрации на белом фоне, и отличающийся по цвету — при демонстрации на черном (Warren, 1977).
Эксперименты с обучением антропоидов языкам-посредникам принципиально изменили представление об их способностях к обобщению.
Было установлено, что, несмотря на отсутствие специальной процедуры, усваиваемые обезьянами жесты становятся знаками гораздо более широкого набора незнакомых предметов той же категории, чем использованные при обучении. По мнению Гарднеров (Gardner В., Gardner R., 1985), эти данные свидетельствуют о том, что в реальной жизни шимпанзе оперируют разнообразными понятиями, которые остаются недоступными для выявления обычными лабораторными методами.
В связи с широтой используемых антропоидами понятий закономерно возникал вопрос о том, можно ли рассматривать их как символы. Упомянутые опыты не отвечали на этот вопрос, поскольку обучение и тестирование проводилось всегда в присутствии соответствующих физических предметов.
Одним из первых шагов в выяснении этого вопроса были опыты Футса (Foots et al, 1976), который обучил шимпанзе английским названиям нескольких предметов. Затем обезьяны в отсутствие обозначаемых предметов усвоили знаки амслена, соответствующие этим словам, а в тесте правильно применили их при предъявлении новых предметов соответствующих категорий. Автор сделал заключение о том, что усваиваемые шимпанзе языковые символы действительно основаны на формировании внутренних представлений о соответствующих им предметах, которые наряду с прочими преобразованиями допускают и
кроссмодальный перенос (от звуковых к зрительным раздражителям).
Одно из сомнений в соответствии "речи" шимпанзе критериям языка состояло в том, что в отличие от начинающих говорить детей они практически никогда не использовали знаки просто для того, чтобы называть предметы или передавать информацию, а лишь для удовлетворения своих просьб, ведущих в конечном итоге к тому или иному подкреплению. В опытах Сэвидж-Рамбо (Savage-Rumbaugh, 1984) было показано, что это отличие обусловлено не отсутствием у обезьян соответствующих способностей, а спецификой проводившегося обучения — ассоциативно-имитационным применением символов. Чтобы проверить эту гипотезу, была предложена методика, благодаря которой шимпанзе научились использовать знаки для индикации предметов в самых разнообразных ситуациях, в том числе и без команды экспериментатора, например, общаясь друг с другом. Принципиальное значение имеет тот факт, что они применяли знаки в отношении отсутствующих предметов. Так, в ситуации двойного слепого эксперимента шимпанзе видели пять предметов для выбора. Затем в соседней комнате, уже не видя предметов, они осуществляли выбор, нажимая на соответствующую клавишу компьютера, возвращались в первую комнату и брали "названный" ими предмет (правильно более чем в 90% случаев). По мнению авторов, это означает, что шимпанзе достигли уровня оперирования символами, который полностью основан на формировании внутренних представлений и эквивалентен возникновению истинной способности к "наименованию" (naming) (см. Savage-Rumbaugh, 1984).
РЕШЕНИЕ НА ОСНОВЕ ОПЕРАЦИЙ ЛОГИЧЕСКОГО ВЫВОДА
В эту группу входят тесты на способность к построению аналогий (элементы индукции) и к транзитивному заключению (элементы дедукции), а также некоторые элементарные логические задачи, моделирующие различные ситуации добывания корма, в том числе и в естественных условиях (Gillan, 1982). Они составляли часть разработанной Д. Премаком программы исследования мышления антропоидов (Premack, 1978, 1983, 1984, 1986).
Благодаря этим исследованиям было установлено, что антропоиды обладают способностью к построению аналогий (Gillan et al, 1981),
82
причем используют при этом достаточно отвлеченные представления о предметах и их взаимосвязях. Например, шимпанзе могли правильно установить аналогию не только при использовании геометрических стимулов (выбрать маленький квадрат в дополнение к большому, если в качестве образца предлагали большой и малый круги), но и в отношении пропорций разнородных предметов. Например, они выбирали из нескольких возможных вариантов 1/4 яблока, как стимул, аналогичный стакану, на 1/4 заполненному водой (Premack, 1984).
Для проверки способности шимпанзе к элементам дедукции Д. Гиллан (Gillan, 1981) модифицировал тест на транзитивное умозаключение, применяемый в опытах на детях (Bryant, Trabasso, 1971). Для его решения необходимо на основе информации о том, что А > В, а В > С, сделать вывод о том, что А > С, не прибегая к прямым сопоставлениям.
Согласно этой модификации, в процессе выработки серии независимых дифференциро-вок животное усваивает, что по числу элементов связанного с ними подкрепления все использованные стимулы (кормушки разного цвета) различаются, так что Е > D, D > С, С > В, В > А. По окончании предварительного обучения проводят тест, в котором соединяют ранее никогда не предъявлявшиеся вместе стимулы (В и D). Если животное чаще выбирает стимул D, связанный с большим количеством подкрепления, это рассматривается как способность к транзитивному заключению за счет мысленного сопоставления усвоенных в процессе тренировки неравенств.
Оказалось, что этот тест успешно решают не только шимпанзе и беличьи саймири (Gillan, 1981), но также вороны и голуби (Зорина и др., 1991). На этом основании был сделан вывод о способности животных к транзитивному заключению, однако проведенный нами анализ (Зорина и др., 1991) показал, что он был преждевременным.
Действительно, при трактовке результатов Д. Гиллан не рассматривал тот факт, что транзитивную серию составляют не непрерывно нарастающие по длине стимулы, как это было в исходной методике (Bryant, Trabasso, 1971), а дискретные множества. Между тем данные, приведенные нами выше, показали, что вороны и голуби могут выбирать стимул, связанный с большим числом единиц подкрепления, за счет сопоставления информации об их абсолютном числе, не прибегая к необходимому для транзитивного заключения сопо-
З.А. Зорина
ставлению неравенств (Зорина и др., 1991). Таким образом, вопрос о способности животных к транзитивному заключению — весьма принципиальный для характеристики рассудочной деятельности животных — требует дополнительного изучения с помощью более адекватной методики.
ЗАУЧИВАНИЕ
ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЕЙ СТИМУЛОВ НА ОСНОВЕ ИЕРАРХИЧЕСКОЙ РЕОРГАНИЗАЦИИ ВНУТРЕННИХ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ
Изучение этой формы явилось прямым следствием "языковых" экспериментов (Premack, 1986; Terrace, 1985) и в данном контексте рассматривается условно, постольку поскольку ее считают одной из предпосылок возникновения языка у человека. Выяснилось, что при обучении амслену обезьяны начинают спонтанно объединять по три—пять знаков в последовательности, во многих случаях отвечающей правилам английской грамматики. Первоначальная гипотеза о том, что тем самым выявлена способность приматов к пониманию основ синтаксиса, вызвала серьезные возражения (Ерахтин, 1990; Terrace, 1984, 1985) и было высказано предположение, что это явление имеет более простую основу. В связи с этим возникла необходимость проанализировать на более простых лабораторных моделях механизмы поведения животных при запоминании последовательностей стимулов.
В результате анализа, проведенного пока только на голубях, было установлено, что в основе такого запоминания лежит не фиксация цепи связей стимулов и ответов, как это предполагалось бы с позиций бихевиоризма, а формирование иерархически организованных внутренних представлений о структуре последовательности, способность мысленно сгруппировать их и реорганизовать в "серийном порядке". Есть данные, что эта внутренняя реорганизация осуществляется у голубей таким же образом, как у высших приматов, хотя скорость обучения и сложность запоминаемых последовательностей могут быть меньше (Roitblat el al., 1987; Terrace, 1984, 1985). Продолжение исследований в этом направлении (в том числе и в сравнительном плане) может оказаться плодотворным для углубления наших представлений как о высшей нервной деятельности животных вообще, так, в частно-
Элементарное мышление птиц и млекопитающш
sCtti, и о механизмах, лежащих в основе ос-йения языков-посредников.
^^КЛЮЧЕНИЕ
; -к Приведенный нами краткий обзор свиде-;1(|ьствует о многообразии форм высшей нерв-цой деятельности животных, которые можно фжсти к проявлениям элементарного мыш-'Мния. Несмотря на это многообразие, оче-
•WWao, что все рассмотренные нами группы Ярвсяенческих актов имеют сходные механизмы, принципиально отличные от лежащих в «сиове обучения, и связанные с разными нами оперирования мысленными пред-лениями об условиях задачи. О сходстве [механизмов говорит, в частности, парал-iM в развитии разных видов рассудочной льности у представителей различных тактических групп. Так, врановые и прима-рв»уешают практически все виды задач, тогда ^КМС хищные млекопитающие во всех случаях
р Изучение элементарного мышления живот-цх способствовало также ответу на вопрос о KN< с какими именно особенностями выс-:ЯЙ нервной деятельности связана столь слож-:«я форма коммуникативного поведения, как анпользование приматами языков-посредни-|Ц6. По мнению Д. Премака (Premack, 1986), ItiRMM относится способность "к сохранению nmih перцептивных образов-представлений для сформирования понятий, использование сим-Мяовдля обозначений предметов и явлений, |Мвкже способность к мысленной реоргани-^•Кии событий в серийном порядке".
.^.Вместе с тем, изучение поведения прима-^ШЬ9 процессе овладения языками-посредника-|Г подтвердило и расширило данные об их ^•веобности к решению новых задач, к обоб-Жйнию, к использованию символов. Оно
•послужило также основой для разработки 1]Щоянительных подходов к изучению мыш-ЦЙИня животных.
•t-Наконец, приведенные данные о паралле-jwmc в развитии рассудочной деятельности |ЦЯии млекопитающих позволяют считать, что Мйщъзование языков-посредников попугаем 'siefppciberg, 1981) и приматами имеет не проезд внешнее сходство, но основано на сход-WX когнитивных процессах.
Элементарное мышление птиц и млекопитающих..
ста, и о механизмах, лежащих в основе освоения языков-посредников.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Приведенный нами краткий обзор свидетельствует о многообразии форм высшей нервной деятельности животных, которые можно отнести к проявлениям элементарного мышления. Несмотря на это многообразие, очевидно, что все рассмотренные нами группы поведенческих актов имеют сходные механизмы, принципиально отличные от лежащих в основе обучения, и связанные с разными формами оперирования мысленными представлениями об условиях задачи. О сходстве этих механизмов говорит, в частности, параллелизм в развитии разных видов рассудочной деятельности у представителей различных таксономических групп. Так, врановые и приматы решают практически все виды задач, тогда как хищные млекопитающие во всех случаях в равной мере отстают от приматов и по количественным, и по качественным показателям, а голуби решают лишь одну группу задач.
Изучение элементарного мышления животных способствовало также ответу на вопрос о том, с какими именно особенностями высшей нервной деятельности связана столь сложная форма коммуникативного поведения, как использование приматами языков-посредников. По мнению Д. Премака (Premack, 1986), к ним относится способность "к сохранению сети перцептивных образов-представлений для формирования понятий, использование символов для обозначений предметов и явлений, а также способность к мысленной реорганизации событий в серийном порядке".
Вместе с тем, изучение поведения приматов в процессе овладения языками-посредниками подтвердило и расширило данные об их способности к решению новых задач, к обобщению, к использованию символов. Оно послужило также основой для разработки дополнительных подходов к изучению мышления животных.
Наконец, приведенные данные о параллелизме в развитии рассудочной деятельности птиц и млекопитающих позволяют считать, что использование языков-посредников попугаем (Pepperberg, 1981) и приматами имеет не просто внешнее сходство, но основано на сходных когнитивных процессах.
Н.Н. Мешкова, М.И. Шутова
ОСОБЕННОСТИ ПСИХИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ СЕРОЙ КРЫСЫ*
Как известно, серые крысы могут быстро и гибко перестраивать свое поведение, приспосабливаясь к существованию в сложной, предметно насыщенной антропогенной среде. Разнообразие и изменчивость экологических условий, в которых оказываются животные, влекут за собой необходимость установления многообразных и динамичных взаимосвязей со средой.
Как происходит освоение крысами новых мест обитания и предметной обстановки, благодаря чему эти животные оказываются в состоянии быстро и тонко приспособиться к пространственно сложной и предметно насыщенной антропогенной среде, мы и попытаемся показать.
Еще А.Н.Северцов (1922), подчеркивая решающую роль психики в поведении животных, приспосабливающихся к изменениям в окружающей среде, отмечал, что при быстрых изменениях выживают прежде всего "изобретатели новых форм поведения". Согласно современным представлениям о функциях и свойствах психического отражения животное не идет на поводу у внешних раздражителей, не отвечает на них стереотипными, не требующими коррекции двигательными реакциями. Оно действует на основе видового — передаваемого генетически — и индивидуального опыта встреч с внешним миром. Использование этого опыта в каждой конкретной ситуации — его отбор, сочетание, проверка, коррекция — происходит при активном участии самого животного, его психики. Исследованиями Н.А. Бернштейна (1947, 1966) показано, что гибкое, так называемое ситуативное при-
* Мешкова Н.Н., Шутова М.И. Особенности психической деятельности серой крысы. // Новые материалы по биологии серой крысы. М.: Изд-во АН СССР, 1990. С. 11—88 (с сокр.).
способление, требуется даже при осуществлении сравнительно простых движений, например, при равномерном беге.
Какие же свойства психического отражения делают возможным такое приспособление к каждой конкретной ситуации? Первое и ведущее — это адекватность отражения окружающей действительности. Психическое порождается в том процессе, с помощью которого животное вступает в практические контакты со средой, т.е. в процессе поведения, двигательной активности, направленной на установление жизненно необходимых связей организма со средой. Непосредственные воздействия среды на пассивное животное не способны породить у него психическую форму отражения. Осуществляя практические контакты с окружающим миром, животное по необходимости подчиняет свою жизнедеятельность его свойствам, связям и отношениям. Так, движение животного вдоль преграды уподобляется ее "геометрии" и несет ее в себе; движение при прыжке — подчиняется объективной метрике среды, а выбор обходного пути — межпредметным отношениям. Этот процесс практического приспособления к предметной ситуации через уподобление собственного поведения ее конкретным особенностям и дает в результате адекватность психического отражения (Леонтьев, 1972). В нем, следовательно, представлены не сами по себе физические свойства, связи и отношения предметной среды, а опыт деятельности животного в ней. Например, отражать предмет тяжелым — значит ощущать его сопротивление перемещению. Адекватность отражения проверяется, подтверждается и, если необходимо, корректируется "животной практикой", т.е. последующей жизнедеятельностью животного в этой или сходной предметной ситуации, а также и самим процессом эволюции. Для того, чтобы выполнить свою функцию и обеспечить приспособление животного к конкретным обстоятельствам, в которых оно оказывается, а в итоге и выживание, отражение этих обстоятельств должно быть объективно верным. В противном случае неадекватность отражения просто привела бы к биологическому исчезновению данного вида (Величковский, Зин-ченко, 1979).
Другое свойство психического — его опережающий характер. В каждый момент времени психическое отражение опережает реальное течение событий, с определенной степенью вероятности предвосхищает будущее. Благодаря этому животное подготавливается к
Особенности психической деятельности серой крысы 85
предстоящим событиям и с учетом этих собы-тий корректируется его текущее поведение. Значение опережающего характера психического отражения для осуществления его при-способительной функции трудно переоценить. не менее значимо еще одно свойство — изби-'рательность. В каждый момент времени живот-ное наиболее отчетливо воспринимает то, на , что направлена его активность, а также все .новое, необычное, т.е. отражает то, что слу-
-Дбит или может служить гибкому ситуативному приспособлению (Вилюнас, 1986).
. Функционирование психического отраже-. ния и его приспособительную роль в поведе-.иии животного можно правильно понять при условии представления о нем как об изначаль-«но целостном и непрерывно существующем .[Образовании. Образ мира, образ среды — цен-/фальная инстанция, предваряющая любое чув-,-СТвенное впечатление (Леонтьев, 1979; Смирнов, 1981, 1985; Запорожец, Зинченко, 1982) .эН обеспечивающая регуляцию поведения в из-1Иенчивых ситуациях среды. В каждой конкретной предметной ситуации, в которой оказывается животное, происходит, во-первых, иЧпуализация той или иной части уже имеющегося образа мира, а во-вторых, уточняет-г^Я, исправляется или даже радикально аВерестраивается актуализированная часть об-^уазамира в целом (Смирнов, 1981). А посколь-
- тW(!OДePжaниe образа конкретной ситуации оп-, сселяется опытом деятельности самого t^loiBOTHoro (см. выше), то актуализация части HWOro опыта в знакомой ему ситуации и обеспечивает адекватное поведение в ней.
- Ориентировочно-исследовательская Деятель-1, ность направлена на анализ этой ситуации, выяснение значения ее компонентов, пере-,стройку поведения в соответствии с новой ситуацией, т.е. на формирование психического образа данной ситуации и того, что в сложившихся обстоятельствах должно быть сделано (Запорожец, 1960). Согласно данной концеп-,; ции, этот вид ответа на новизну ситуации за-t нимает совершенно определенное место в опосредованной психическим отражением по
вседневной жизнедеятельности животного и представляет собой целостную приспособительную деятельность. Функция последней заключается не просто в ознакомлении с новым окружением и в получении о нем информации, которая может пригодиться животному в будущем, как это нередко считают (Thorpe, 1956;
Berlyne, 1960; Barnett, Cowan, 1976). Прежде всего, ее функция в срочном приспособлении к конкретной обстановке, в обеспечении адекватного ее особенностям поведения через формирование психического образа именно этой ситуации и, как следствие, происходит обогащение, уточнение, дополнение образа мира в целом.
В соответствии с изложенными представлениями о приспособительном значении психики, а также о природе взаимосвязи психики и поведения мы и будем в дальнейшем рассматривать особенности психической деятельности серой крысы. Вслед за К. Э. Фабри (1976) мы, говоря о психической деятельности животного, имеем в виду весь комплекс проявления поведения и психики, единый процесс психического отражения как продукт внешней активности животного.
Для крысдобитающих в довольно часто изменяющейся '(в результате деятельности человека) и богатой различными предметами антропогенной среде, ситуации новизны — не редкость. К тому же, если иметь в виду си-нантропных грызунов, то человек целенаправленно изменяет обстановку в местах их обитания в связи с мероприятиями по ограничению их численности. Раскладывается отравленная приманка, расставляются капканы, различные приспособления, препятствующие доступу крыс и мышей к продуктам и т.п. Мы рассмотрим поведение пасюков в ситуациях новизны и попытаемся на этих начальных этапах приспособления к конкретным особенностям ситуаций проследить действие механизмов психической регуляции.
Любое неожиданное для крысы изменение знакомой ситуации, в которой она находится, вызывает первичный ответ на новизну. Внешне он выражается в хотя бы очень кратковременной остановке предшествовавшей деятельности, ориентировке животного в том направлении, где произошло изменение. Причиной первичного ответа служит рассогласование между образом ситуации в момент, непосредственно предшествовавший неожиданному изменению, и наличным чувственным впечатлением от изменившейся ситуации до его актуализации в образе, т.е. до его узна-
85
предстоящим событиям и с учетом этих событий корректируется его текущее поведение. Значение опережающего характера психического отражения для осуществления его при-способительной функции трудно переоценить. Не менее значимо еще одно свойство — избирательность. В каждый момент времени животное наиболее отчетливо воспринимает то, на что направлена его активность, а также все новое, необычное, т.е. отражает то, что служит или может служить гибкому ситуативному приспособлению (Вилюнас, 1986).
Функционирование психического отражения и его приспособительную роль в поведении животного можно правильно понять при условии представления о нем как об изначально целостном и непрерывно существующем образовании. Образ мира, образ среды — центральная инстанция, предваряющая любое чувственное впечатление (Леонтьев, 1979; Смирнов, 1981, 1985; Запорожец, Зинченко, 1982) и обеспечивающая регуляцию поведения в изменчивые ситуациях среды. В каждой конкрет-ной пралмстноМ смгу^шим, s *4nyxvf окязы-1ется животное, происходит, во-первых, туализация той или иной части уже имею-егося образа мира, а во-вторых, уточняет-[, исправляется или даже радикально ;рестраивается актуализированная часть об-за мира в целом (Смирнов, 1981). А посколь-содержание образа конкретной ситуации оп-яеляется опытом деятельности самого рвотного (см. выше), то актуализация части ото опыта в знакомой ему ситуации и обес-чивает адекватное поведение в ней. Особая роль отводится ориентировочно-следовательской деятельности. Последняя осматривается как деятельность, причиной явления которой служит нарушение ориен-ровки животного в ситуации на основе пси-ческого образа, т.е. когда ситуация не узнает-иди узнается неполностью из-за возникшей визны, и животное не может сразу действо-гь в соответствии с ее объективно существу-цими особенностями (Гальперин, 1976). >иентировочно-исследовательская деятель-сть направлена на анализ этой ситуации, лснение значения ее компонентов, пере-эойку поведения в соответствии с новой си-щией, т.е. на формирование психического раза данной ситуации и того, что в сложив-1хся обстоятельствах должно быть сделано шорожец, 1960). Согласно данной концеп-и, этот вид ответа на новизну ситуации замает совершенно определенное место в осредованной психическим отражением по
вседневной жизнедеятельности животного и представляет собой целостную приспособительную деятельность. Функция последней заключается не просто в ознакомлении с новым окружением и в получении о нем информации, которая может пригодиться животному в будущем, как это нередко считают (Thorpe, 1956;
Berlyne, 1960; Barnett, Cowan, 1976). Прежде всего, ее функция в срочном приспособлении к конкретной обстановке, в обеспечении адекватного ее особенностям поведения через формирование психического образа именно этой ситуации и, как следствие, происходит обогащение, уточнение, дополнение образа мира в целом.
В соответствии с изложенными представлениями о приспособительном значении психики, а также о природе взаимосвязи психики и поведения мы и будем в дальнейшем рассматривать особенности психической деятельности серой крысы. Вслед за К. Э. Фабри (1976) мы, говоря о психической деятельности животного, имеем в виду весь комплекс про-
»ftWHUf iMvw-auww -v ллсллхюкл/, itwsMsusy луу? -
цесс психического отражения как продукт внешней активности животного.
Для крыс, \ обитающих в довольно часто изменяющейся <в результате деятельности человека) и богатой различными предметами антропогенной среде, ситуации новизны — не редкость. К тому же, если иметь в виду си-нантропных грызунов, то человек целенаправленно изменяет обстановку в местах их обитания в связи с мероприятиями по ограничению их численности. Раскладывается отравленная приманка, расставляются капканы, различные приспособления, препятствующие доступу крыс и мышей к продуктам и т.п. Мы рассмотрим поведение пасюков в ситуациях новизны и попытаемся на этих начальных этапах приспособления к конкретным особенностям ситуаций проследить действие механизмов психической регуляции.
Любое неожиданное для крысы изменение знакомой ситуации, в которой она находится, вызывает первичный ответ на новизну. Внешне он выражается в хотя бы очень кратковременной остановке предшествовавшей деятельности, ориентировке животного в том направлении, где произошло изменение. Причиной первичного ответа служит рассогласование между образом ситуации в момент, непосредственно предшествовавший неожиданному изменению, и наличным чувственным впечатлением от изменившейся ситуации до его актуализации в образе, т.е. до его узна-
Особенности психической деятельности серой крысы 85
предстоящим событиям и с учетом этих событий корректируется его текущее поведение. Значение опережающего характера психического отражения для осуществления его при-способительной функции трудно переоценить. Не менее значимо еще одно свойство — избирательность. В каждый момент времени животное наиболее отчетливо воспринимает то, на что направлена его активность, а также все новое, необычное, т.е. отражает то, что служит или может служить гибкому ситуативному приспособлению (Вилюнас, 1986).
Функционирование психического отражения и его приспособительную роль в поведении животного можно правильно понять при условии представления о нем как об изначально целостном и непрерывно существующем образовании. Образ мира, образ среды — центральная инстанция, предваряющая любое чувственное впечатление (Леонтьев, 1979; Смирнов, 1981, 1985; Запорожец, Зинченко, 1982) и обеспечивающая регуляцию поведения в изменчивых ситуациях среды. В каждой конкретной предметной ситуации, в которой оказывается животное, происходит, во-первых, актуализация той или иной части уже имеющегося образа мира, а во-вторых, уточняется, исправляется или даже радикально перестраивается актуализированная часть образа мира в целом (Смирнов, 1981). А поскольку содержание образа конкретной ситуации определяется опытом деятельности самого животного (см. выше), то актуализация части этого опыта в знакомой ему ситуации и обеспечивает адекватное поведение в ней.
Особая роль отводится ориентировочно-исследовательской деятельности. Последняя рассматривается как деятельность, причиной появления которой служит нарушение ориентировки животного в ситуации на основе психического образа, т.е. когда ситуация не узнается или узнается неполностью из-за возникшей новизны, и животное не может сразу действовать в соответствии с ее объективно существующими особенностями (Гальперин, 1976). Ориентировочно-исследовательская деятельность направлена на анализ этой ситуации, выяснение значения ее компонентов, перестройку поведения в соответствии с новой ситуацией, т.е. на формирование психического образа данной ситуации и того, что в сложившихся обстоятельствах должно быть сделано (Запорожец, 1960). Согласно данной концепции, этот вид ответа на новизну ситуации занимает совершенно определенное место в опосредованной психическим отражением по
вседневной жизнедеятельности животного и представляет собой целостную приспособительную деятельность. Функция последней заключается не просто в ознакомлении с новым окружением и в получении о нем информации, которая может пригодиться животному в будущем, как это нередко считают (Thorpe, 1956;
Berlyne, 1960; Barnett, Cowan, 1976). Прежде всего, ее функция в срочном приспособлении к конкретной обстановке, в обеспечении адекватного ее особенностям поведения через формирование психического образа именно этой ситуации и, как следствие, происходит обогащение, уточнение, дополнение образа мира в целом.
В соответствии с изложенными представлениями о приспособительном значении психики, а также о природе взаимосвязи психики и поведения мы и будем в дальнейшем рассматривать особенности психической деятельности серой крысы. Вслед за К. Э. Фабри (1976) мы, говоря о психической деятельности животного, имеем в виду весь комплекс проявления поведения и психики, единый процесс психического отражения как продукт внешней активности животного.
Для крыс, \ обитающих в довольно часто изменяющейся <в результате деятельности человека) и богатой различными предметами антропогенной среде, ситуации новизны — не редкость. К тому же, если иметь в виду си-нантропных грызунов, то человек целенаправленно изменяет обстановку в местах их обитания в связи с мероприятиями по ограничению их численности. Раскладывается отравленная приманка, расставляются капканы, различные приспособления, препятствующие доступу крыс и мышей к продуктам и т.п. Мы рассмотрим поведение пасюков в ситуациях новизны и попытаемся на этих начальных этапах приспособления к конкретным особенностям ситуаций проследить действие механизмов психической регуляции.
Любое неожиданное для крысы изменение знакомой ситуации, в которой она находится, вызывает первичный ответ на новизну. Внешне он выражается в хотя бы очень кратковременной остановке предшествовавшей деятельности, ориентировке животного в том направлении, где произошло изменение. Причиной первичного ответа служит рассогласование между образом ситуации в момент, непосредственно предшествовавший неожиданному изменению, и наличным чувственным впечатлением от изменившейся ситуации до его актуализации в образе, т.е. до его узна-
86
вания (Мешкова, 1983). Как только рассогласование произошло, развертывается сложнейшая динамика нервных процессов, лежащих в основе актуализации чувственных впечатлений от изменившейся ситуации. В это время может возникать дополнительная задача локализации в пространстве произошедшего изменения, связанная с переориентацией дистантных органов чувств. Крысы принимают пространственные ориентировочные стойки, принюхиваются, прислушиваются. Классифицировать и описать ситуации, в которых возникает первичный ответ на новизну, не представляется возможным, поскольку любое событие, не представленное в образе (опережающий характер психического отражения!), может вызвать его, будь то появление нового предмета на знакомой территории, или неожиданный громкий писк другой крысы.
В дальнейшем развитии событий можно выделить два варианта. В первом — чувственное впечатление от изменившейся ситуации находит свое место в имеющемся образе мира и ситуация "открывается" животному, то есть оно узнает предмет или событие, вызвавшие изменение, по поводу которых у него имеется конкретный или обобщенный индивидуальный чувственно-двигательный опыт. Этот процесс узнавания отдельных предметов, событий, обстановки есть не что иное как проявление элементарного мышления животных — "наипростейшая форма мысли" (Сеченов, 1947, с. 384). В случае узнавания следует ожидать, в зависимости от характера произошедшего изменения и, соответственно, того, как оно представлено в образе ситуации и, следовательно, оценено животным, либо возврат к прерванной деятельности, либо быструю, основанную на резервах образа мира перестройку поведения в соответствии с конкретными особенностями изменившейся ситуации. Подробно останавливаться на этом варианте реагирования серых крыс на неожиданное изменение не имеет смысла, поскольку может быть бесчисленное множество возможных поведенческих ответов. Например, неожиданный громкий писк другой крысы после того, как произойдет узнавание и оценка этого события, может вызвать преследование и нападение на эту крысу (если пищал зашедший на территорию чужой самец), либо возврат к прерванной деятельности (если это была самка, конфликтовавшая с другой самкой из этой же группировки, что и самец), либо убегание в нору (если пищала крыса, попавшая в капкан) и т.д.
Н.Н. Мешкова, М.И. Шутова
Во втором варианте развития событий произошедшее изменение ситуации таково, что получаемое зверьком чувственное впечатление если и актуализируется в образе восприятия, то не настолько, чтобы ситуация "открылась" животному в той степени, которая необходима для узнавания произошедшего изменения и для срочной перестройки поведения. В этом случае (и только в этом!) ситуация воспринимается как по-настоящему новая. Здесь из-за неопределенности отсутствует опережающее отражение событий, в отличие от случая, когда неожиданно изменившаяся ситуация узнается животным.
Считается, что значительные изменения в ситуации, а тем более радикально новая обстановка чаще всего воспринимаются животными как опасные, пугающие, и они стремятся покинуть их; при незначительных изменениях обычно развертывается ориентировочно-исследовательская деятельность (Хайнд, 1975). Ниже мы покажем, что такое утверждение по отношению к серым крысам по меньшей мере спорно. Имеются данные, показывающие, что даже внешне незначительные изменения ситуации могут вызвать у них длительное избегание (проявление неофобии), но в других обстоятельствах эти же изменения стимулируют быстрое появление ориентировочно-исследовательской деятельности.
Такая особенность наглядно проявляется в поведении серых крыс по отношению к новым предметам, оказавшимся на освоенной территории. Если новый предмет (небольшой ящик, метлу) положить на тропе, которой пользуются животные, они на несколько часов, а иногда дней прекращают движение по ней (Лялин, 1974; Barnett, 1963). То же самое происходит, если ловушку с приманкой разместить в непосредственной близости от тропы (наблюдение авторов). Но, поставив ее в том месте, где пасюки привыкли кормиться, можно наблюдать, что они очень скоро начинают подходить к ней. Когда однажды в специальные кормушки (незнакомые ранее крысам) разложили приманку и расставили в местах, где пасюки обычно кормились, то подходы зверьков к новым кормушкам начали отмечать уже через 30 мин (Полежаев, 1974). В другом опыте диким серым крысам, содержавшимся в клетках, корм вместо привычных кормушек был предложен в новых. Оказалось, что в этом случае животные избегали брать корм из них, предпочитая голодать сутки и более (Barnett, 1963).
Особенности психической деятельности серой крысы 87
Мы проверяли в условиях вольеры степень выраженности неофобии в зависимости от освоенности территории (Мешкова, 1985). По отношению к предмету (маленькому цветочному горшку из полиэтилена), внесенному в вольеру до вселения в нее крыс, неофобия не проявлялась — животные обследовали его наряду с другими предметными компонентами новой обстановки. Увидев на расстоянии горшок (обычно через 5 — 10 мин пребывания в вольере), зверьки делали в его направлении ориентировочную стойку, сразу же подходили к нему, но обследовали всего несколько секунд — обнюхивали, прикасались вибрисса-ми. В дальнейшем они подходили к горшку еще несколько раз, также на короткое время, после чего интерес к нему полностью угасал. К концу второго часа освоения вольеры крысы проходили мимо горшка, не останавливаясь. В этом случае с начала формирования психического образа нового пространства в нем находил отражение и чувственно-двигательный опыт, полученный в отношении данного предмета.
Если горшок вносили через два часа после вселения крыс (в период их отдыха, незаметно для них), то неофобия проявлялась уже достаточно отчетливо. Зверьки быстро, практически сразу после возобновления активности, замечали появившийся предмет, делали в направлении него одну или несколько ориентировочных стоек, но не подходили. Самые активные особи начинали приближение к горшку через несколько минут, а остальные — значительно позже, в отдельных случаях через 35 и 55 мин. после его обнаружения. В то же время, продолжая обследование вольеры, они неоднократно останавливались в разных местах и делали ориентировочные стойки в направлении горшка. При подходе к нему замедляли движение, переходили на "стелящийся" шаг, обследовали дольше (в 2,5 раза), чем в первом случае, но их действия не отличались от описанных выше — те же обнюхивания, ощупывание вибриссами, изредка покусывание предмета. Интерес к нему падал после нескольких подходов. Здесь появление неофобии связано с тем, что в течение первых двух часов пребывания в вольере, когда развернулась интенсивная ориентировочно-исследовательская деятельность, психический образ нового окружения уже начал формироваться. В нем нашло отражение то, что находилось в вольере — предметные компоненты, их взаимное расположение, некоторые свойства имевшихся предметов, которые уже узнавались животными. С внесением нового предмета возникло
рассогласование между тем, что уже представлено в образе и новым чувственным впечатлением, что и вызвало сначала избегание предмета, а затем более продолжительное, хотя и поверхностное обследование его.
Если горшок вносили в вольеру через двое суток после вселения в нее крыс, то неофобия была выражена очень сильно. Избегая подходить к нему, животные резко увеличивали локомоторную активность, часто принимали ориентировочные стойки в его направлении. Особенно характерным был "взрыв" поведенческих актов с четкими признаками смещенной активности — появились агрессивные взаимодействия, половое поведение, более чем в три раза участились акты комфортного поведения. После более или менее продолжительного избегания крысы начинали подходить и обследовать предмет, причем продолжительность контактов с ним была в 11,4 раза дольше чем в первом случае. Сами же действия отличались значительным разнообразием — имели место не только поверхностное обследование, но и грызение, перекатывание, влезание на предмет, мечение мочой. Столь сильно выраженную неофобию, равно как и последующее интенсивное обследование нового предмета, мы связываем с теми закономерными изменениями в психическом отражении окружающего пространства, которые происходят, когда животные не только обследуют, но и начинают использовать его в повседневной жизнедеятельности. В этом случае, особенно если занимаемое пространство невелико, а изменения в нем минимальны, в образе восприятия будущее положение вещей в окружении животного представлено с большой вероятностью и деятельность животного предуготовлена на достаточно большой отрезок времени. Появление предмета в стабильном, практически не изменявшемся до этого пространстве вызывает поэтому сильное рассогласование между образом ситуации в момент перед тем, как животное увидело предмет, и чувственным впечатлением от него. То, что следует за этим, в том числе и усиление локомоторной активности, учащение ориентировочных стоек, интенсивное обследование предмета — обеспечивает быстрое получение чувственно-двигательного опыта в отношении элемента новизны и включение его в психический образ изменившейся обстановки^...>
Характер поведения в ответ на появление предмета на освоенной территории зависит от прошлого опыта, а также от индивидуальных особенностей крыс. В наших опытах с предъявлением различных небольших предметов, ко-
88 Н.Н. Мешкова, М.И. Шутова
торые помещали в центр предварительно освоенного крысами (все зверьки были одного возраста, 6—7 мес.) "открытого поля", примерно в 14% случаев животные вообще избегали приближаться к ним, а в 15% случаев — ограничивались ощупыванием предмета виб-риссами. Наряду с такими особями были зверьки, которые очень быстро, практически сразу после обнаружения нового предмета, подходили к нему и начинали активно его обследовать (Мешкова, 1985). Имеются данные о том, что старые крысы-самцы особенно чутко реагируют на малейшие изменения в привычной обстановке, ведут себя настороженно и могут вовсе не подходить к появившимся предметам (Кузякин, 1963).
На поведение крысы оказывает влияние и наблюдение за действиями другой особи в этой ситуации. Результатом такого наблюдения может быть как избегание нового предмета, так и быстрое, основанное на способности крыс к подражанию, включение его в приспосо-бительную деятельность. Например, А.И. Милютин отметил, что вслед за крысой, попавшей в вершу и сумевшей выбраться из нее, очень скоро другие особи перестают бояться этой ловушки. Более того, подражая, они осваивают способ выхода из нее и начинают пользоваться ею в качестве кормушки (личное сообщение).
Следовательно, говоря о поведении пасюков в ситуациях новизны, а тем более при прогнозировании их поведения в таких ситуациях, нельзя, как это иногда делают, принимать во внимание только степень физического изменения обстановки. Как мы пытались показать, характер поведенческих ответов пасюков на появление нового предмета на освоенной ими территории (а также на изменение расположения старых) может определяться рядом дополнительных обстоятельств: 1) особенностями использования того участка территории, где произошло изменение, 2) размерами территории, 3) степенью ее освоенности,
4) индивидуальными особенностями крыс,
5) их возрастом и опытом встреч со сходными ситуациями. Все эти обстоятельства влияют на восприятие животным возникшей ситуации и, соответственно, на ее оценку. В результате каждому животному обстановка с одним и тем же физическим изменением открывается в образе восприятия, по-своему, и по-разному может строиться на этой основе последующее поведение. <...>
Рассмотрим теперь процесс непосредственного, контактного ознакомления крыс с но
выми предметами. В своих опытах (Мешкова, 1981) мы предлагали животным, предварительно освоившим "открытое поле", различные новые биологически "нейтральные" предметы небольших размеров — бечевку, деревянную палочку, комки и листы фольги, бумаги, целлофана, ткань, камень-голыш, пробку, трубки из различного материала и др. Крысы проявляли большую заинтересованность — во время 15-минутного опыта подходили к каждому из трех, помещенных в центре "поля" предметов от 1 до 13 раз, осуществляя за один подход от 1 до 10 последовательных действий с ним. Ранее другими авторами было показано, что серая крыса значительно превосходит других грызунов по степени развития манипуляционной активности (Дерягина, 1980; Махмутова, 1983). Ее отличает разнообразие способов фиксации предметов, действий с ними, высокая степень использования передних конечностей при обращении с предметами, и намечающаяся тенденция к изолированным движениям пальцев. Примечательно, что по числу способов фиксации серая крыса приближается к бурому медведю, известному своими разнообразными манипуляциями с предметами (Фабри, 1980). В наших опытах крысы продемонстрировали 23 различных действия, в том числе относящиеся к поверхностному и деструктивному обследованию, перемещению по вертикали и горизонтали, а также мечение.
При анализе ориентировочно-исследовательской деятельности крыс по отношению к новым предметам было выявлено, что вначале они действуют со всеми предметами практически одинаково — ощупывают вибрисса-ми, обнюхивают, покусывают. Но вслед за этим животные начинают выполнять такие действия по отношению к каждому из предметов, характер которых отвечает их определенным свойствам. Например, зверьки поднимали, вращали, грызли, переносили в зубах только мягкие и легкие предметы; пытались перекатывать концом морды от себя или передними конечностями к себе объемные предметы; только совсем плоские предметы поднимали с пола зубами, не пытаясь помочь себе передними конечностями. Сопоставив последовательно осуществляемые крысами действия друг с другом и с их внешними результатами, а также соотнеся то и другое с конкретными свойствами предметов, мы обнаружили, что обследование разворачивается под определяющим влиянием собственного чувственно-двигательного опыта, получаемого по ходу
Особенности психической деятельности серой крысы 89
обращения с предметом. Оказывая на предмет различные воздействия, животные замечают результаты своих действий. Благодаря этому достоянием психического образа становятся определенные пространственные особенности предметов, свойства их поверхности, податливость к тем или иным воздействиям. Установлено, что крысы способны обращать внимание на производимые ими изменения в предметах, на отсутствие изменений, могут связывать это с собственными действиями. Ориентируясь на опыт, полученный в отношении предметов, крысы прекращали действия, не вызывавшие изменений в предметах, и учащали, усиливали действия, которыми эти изменения достигались. А поскольку, подвергаясь различным пробующим действиям, предмет, как известно, поддается лишь тем, которые соответствуют определенным его свойствам, то таким образом достигается эффект сохранения действий, адекватных свойствам предмета. Например, при обследовании камня-голыша, призмы из твердой древесины разворачивалась настоящая поисковая деятельность. Животные перепробывали самые различные действия. Те из них, которые не соответствовали свойствам данных предметов, в частности, попытки поднять их с пола с помощью зубов и передних конечностей, гры-зение, не вызывавшие в предметах никаких изменений, быстро заменялись другими, в том числе теми, к которым предметы оказались податливы. Для камня-голыша такими действиями были перекатывание его от себя концом морды или к себе обеими передними конечностями, для призмы — толкание ее передними конечностями ("бульдозер"). Благодаря этим действиям крысы сравнительно быстро, через 15—30 минут после начала обследования смогли переместить тяжелый камень-голыш, оказавшийся привлекательным для них, к стене "поля", или к клетке.
Следовательно, в ходе взаимодействия с новыми для крыс предметами происходило быстрое (если обследовались мягкие, легкие предметы) или более медленное, проходящее через стадию активного поиска (если обследовались тяжелые, твердые предметы) приспособление к их конкретным особенностям. Приобретенный крысой чувственно-двигательный опыт в отношении определенного предмета позволяет ей узнавать его при встрече, а значит, и действовать с ним соответственно его свойствам. Манипуляционная активность серой крысы выполняет, как мы видим, важную познавательную функцию. Без активного
взаимодействия с предметами антропогенной среды свойства последних остаются скрытыми для животного и они не могут быть адекватно использованы в приспособительной деятельности. Существует зависимость между особенностями манипуляционной активности животных и качеством отражаемого ими в предметах (Фабри, 1976). Чем сложнее и разнообразнее действия с ними, тем полнее (разумеется, в рамках биологических потребностей вида) животные могут отразить свойства предметов.
Мы полагаем, что способность крыс ориентироваться на опыт, получаемый по ходу обращения с предметом, чутко реагировать на податливость его к осуществлявшимся воздействиям, в сочетании с широкими манипуля-ционными возможностями и является тем психологическим механизмом, благодаря которому стала возможной столь высокая экологическая пластичность пасюков в отношении включения предметов среды в свою повседневную жизнедеятельность. Как иначе можно объяснить факты, касающиеся способностей крыс, которые они проявляют, добывая исключительно разнообразные пищевые объекты. Известно, например, что зверьки, обнаружив запасенные человеком продукты питания, такие как яйца, яблоки, картофель, ухитряются за короткий срок переместить их в свои убежища (Лялин, 1974; Сурков, 1986, и др.). Сделать это они могут только на основе выяснения определенного свойства данных продуктов, отраженного при взаимодействии с ними, а именно при определении возможности быть перемещенными посредством перекатывания или толкания перед собой, как это было описано выше в эксперименте. Кроме того, должны быть отражены и пространственные особенности расположения предмета, поскольку от этого зависит конкретный способ взаимодействия с ним. Мы ранее уже приводили пример добывания крысами яиц из гнезд на птицефабриках и в частных птичниках, когда зверьки меняли свою тактику, ориентируясь на конкретные условия. То же касается питания пресноводными моллюсками, при котором пасюк предварительно выясняет наиболее податливые к грызению места раковины.
Аналогичным образом, благодаря активности, направленной на высвобождение из жи-воловки, крысы отражают податливость прутьев или запирающего механизма и быстро осваивают способ выхода из нее. Более того, они оказываются способными обращать внимание на результаты собственных действий с
90 Н.Н. Мешкова, М.И. Шутова
ловушкой, даже если они сопровождаются сильным пугающим эффектом. Пример этого — поведение крысы, которая научилась "разряжать" плашки, подсовывая под них морду и не боясь громкого хлопка и резкого движения ловушки (Соколов, Карасева, 1985).<...>
Так же как с приматами и с хищными млекопитающими, с грызунами, в частности, с крысами проводились опыты в проблемных клетках. Еще в 1927 году было показано (McDowgall, McDowgall, 1927 ), что они способны, пытаясь выбраться из клетки, научиться открывать до 15 одинаковых крючков. Позднее были получены и другие доказательства способности этих животных к решению манипуляционных задач в проблемных клетках (Thompson, Gallardo, 1984). В исследовании, проведенном Е.Н. Махмутовой (1983), крысы должны были научиться открывать в определенной последовательности четыре затвора, чтобы проникнуть из экспериментальной камеры в свою жилую клетку. В ходе постепенного усложнения манипуляционной задачи животные начали детально ориентироваться в предметной обстановке, выделять существующие зависимости; например, для поднятия запирающего рычага, находящегося слева от выходного отверстия, зверек должен был опустить вниз брусок, висящий справа от него. Действуя с запирающими механизмами, крысы продемонстрировали богатый набор манипуляций, причем более чем в 60% случаях использовали для этого передние конечности. Поведение их в проблемной клетке имеет много общего с тем, что наблюдается у животных других видов. Вначале они совершают множество самых разных действий — обнюхивают и ощупывают вибриссами клетку, просовывают передние конечности и вставляют резцы в щели, грызут стыки, выступающие части, роют пол. Оказываясь возле затвора и продолжая действия, направленные на освобождение, делают то или иное движение, которое приводит к открыванию дверцы. С каждым разом диапазон движений уменьшается и очень скоро они концентрируются возле затвора и на нем самом. В результате действия, неадекватные ситуации, элиминируются и все точнее выделяются ее существенные предметные элементы. Но этого еще недостаточно. Животное должно в самом затворе выделить тот признак, ориентируясь на который, оно сможет сразу освободиться. Первый признак, который отражает животное в затворе — его подвижность, податливость к воздействиям. Еще Торндайк (Thorndik, 1898 ) отмечал, что после первого
успешного освобождения из клетки кошки уже во второй пробе начинали реагировать на любой податливый элемент клетки, к которому они прикасались мордой или лапой. Выше мы отмечали, что крысы способны быстро замечать, при обследовании нового предмета, податливость его к производимым воздействиям. Так же быстро они реагируют на податливость запирающего механизма. В результате этой деятельности постепенно формируется отражение существенной части проблемной ситуации, что внешне выражается в ее направленности именно на затвор. В дальнейшем — в деятельности же, через действия животного происходит выделение особенностей самого затвора — крыса начинает осуществлять не просто любые воздействия на затвор, раньше или позже приводящие к освобождению, но то именно воздействие, которое отвечает его конкретным особенностям, например, откидывает крючок, схватив его зубами движением снизу вверх, встает на брусок передними лапами и тот опускается вниз, освобождая дверь и т.п. В проблемной клетке, следовательно, животное учится, на что нужно воздействовать, иначе говоря, имеет место анализ предметных элементов ситуации, а также, как воздействовать, т.е. происходит анализ собственных действий в ней. В результате образуется связь определенного движения с определенным элементом проблемной ситуации. Это и представляет собой элементарное знание затвора животным (Анцыферова, 1961). К чему может привести эта особенность психической деятельности серой крысы, было упомянуто выше, где мы приводили примеры, когда крысы, обнаружив податливость отдельных прутьев или запирающего устройства живоловок, быстро научились выходить из них и даже пользоваться ими как кормушками.
Имеется ряд работ, в которых получены факты, свидетельствующие о способности крыс к установлению связей между собственными действиями и изменениями в целостной предметной ситуации, приводящими к полезному результату. Известны опыты Ло Сенг Цая (1929, цит. по Тинберген, 1978), в которых крысы обучались доставать корм с помощью подтянутой ими лестницы. Задача, которая сто-^ яла перед крысой, заключалась в следующем:
"корм находился на второй полке от пола и, чтобы достать его, зверек должен сначала влезть по лестнице на первую полку, подтянуть лестницу за веревку так, чтобы та встала между первой и второй полками (веревка перекинута через блок), и подняться по лестни-
Особенности психической деятельности серой крысы 91
це на вторую полку. Был подмечен интересный момент в поведении крыс: поднявшись на первую полку, животное начинало тянуть за веревку передними лапами, а то и зубами;
потянув несколько раз, оно подходило к краю полки, свешивало голову вниз, смотрело на нижний конец лестницы и, убедившись, что он еще не достиг первой полки, продолжало тянуть за веревку. Близкое к этому поведение крыс наблюдалось одним из авторов (Н.Н. Мешковой) в другой экспериментальной ситуации — когда зверьки, поднявшись по лестнице на полку, должны были научиться с помощью качелей перебираться на .другую полку, где находился корм. Животные, потянув несколько раз за веревку, привязанную к качелям, приподнимались на задние конечности и смотрели в их сторону. Если те еще не были подтянуты, крысы продолжали перебирать веревку до того момента, пока край качелей не упирался в край полки и не заклинивался. Однако быстрому решению задачи препятствовало одно обстоятельство. Качели, когда крыса переставала удерживать их за веревку зубами и передними конечностями (в момент приподнимания на задние конечности), отъезжали под собственной тяжестью назад, увлекая за собой веревку, и животному приходилось заново начинать подтягивание. Удивительно адекватными были реакции крыс. Одна, например, веревку, подтягиваемую зубами и одной передней конечностью, прижимала другой как прессом, а иногда, осуществляя визуальный контроль за движением качелей, уже не вставала на задние лапы, отрывая передние от полки, а просто тянулась всем телом вверх, удерживая веревку под передней конечностью. Другая крыса вообще перестала зрительно контролировать перемещение качелей, она перебирала зубами и лапой веревку, не отпуская ее до тех пор, пока не раздавался щелчок при заклинивании качелей у полки. Крыса быстро переходила на них, и качели под тяжестью животного снова приходили в движение, перемещая его в сторону полки с пищей.
Хорошо известны опыты В. Келера (1930) с шимпанзе, которые доставали высоко подвешенную приманку, пододвигая под нее ящик и даже строя из ящиков пирамиду. Сравнительно недавно аналогичные опыты были проведены с крысами (Трошихин и др., 1979). Оказалось, что они способны самостоятельно научиться подтаскивать кубик, взявшись зубами за кольцо, прикрепленное к нему, к высоко расположенному кормовому столику,
и уже с кубика запрыгивать на этот столик за кормом. Авторы подробно описывают процесс двигательного анализа ситуации, осуществлявшегося крысами, отмечают наличие постоянного зрительного контроля за изменениями в пространственном расположении кубика, перемещаемого самими животными. Более того, когда условия опыта были изменены — вместо кубика дали несколько низких плоских коробочек — одна из всех подопытных крыс продемонстрировала еще более сложное поведение. Она сначала подтащила к кормовому столику одну коробочку и пыталась с нее прыгнуть за кормом, затем через некоторое время подтащила вторую и стала ее поднимать на первую. Однако получившаяся в результате конструкция оказалась очень неустойчивой. После ряда падений с нее крыса отказалась от попыток достать корм.
Обобщая имеющиеся данные о сложных формах поведения крыс, можно, следовательно, заключить, что они способны в ходе собственной деятельности в новой для них предметной ситуации справляться с такими задачами, решение которых подготавливается действиями, лишенными сами по себе биологической значимости (подтаскивание кубика, подтягивание лестницы, качелей, манипулирование затвором). Биологическое значение этих действий устанавливается в результате отражения животными объективных отношений между предметами. При этом особую роль приобретает способность крыс обращать внимание на то, что они делают, благодаря чему становится возможным отражение причинно-следственных отношений. Торндайк (Thomdik, 1898) считал, что усиление этой способности у животного и есть не что иное, как возрастание степени его интеллекта. Отражая взаимосвязь между своим поведением и изменениями в ситуации, в том числе и теми, которые явились результатом их собственных действий, крысы, как показано в ряде работ, способны предвидеть дальнейшее развитие событий и в соответствии с ним осуществлять те или иные действия. Например, в опытах Л.М. Дьяковой и др. сотрудников лаборатории Л. В. Крушинс-кого установлено, что пасюки способны к экстраполяции направления перемещения корма — они при первом предъявлении задачи в 82% случаев обходят ширму в направлении движения кормушки (Крушинский, 1977). В других экспериментах (Self, Gaffan, 1983) крысы, получавшие в последовательных по-бежках разное количество пищевых таблеток (10-1-0 или 0-1-10), бежали с большей скоро-
92 Н.Н. Мешкова, М.И. Шутова
стью в том случае, если их ожидало большее подкрепление, а из двух отсеков лабиринта, где они получали подкрепление, выбирали тот, где количество пищи было меньшим, но постоянным, предпочитая его тому, в котором подкрепление было большим по объему, но непостоянным (Steinhauer, 1984). <...>
Анализируя элементарную познавательную деятельность крыс, процесс "приобретения элементарного знания окружающего мира" (Анцыферова, 1961), нельзя не остановиться на присущей им способности к приобретению опыта посредством подражания. Если рассмотреть описанные в литературе случаи подражания с учетом классификации, предложенной К.Э. Фабри (1974, 1976), можно отметить наличие у них самых разнообразных форм алле-ломиметичеекого поведения, т.е. поведения, при котором крысы подражают видотипичным действиям сородичей. Интересным примером такого поведения может служить поведение, наблюдавшееся И. Р. Мерзликиным (1966). Описывая охоту пасюков на лягушек, он отмечает, что хотя добывали крысы лягушек всегда в одиночку, однако ныряние и поимка жертвы одной особью всегда побуждали вторую крысу бросать свое прежнее занятие (умывание, обследование берега и пр.), бежать к воде и тоже нырять. Здесь одно животное стимулируется другим к совершению действий по добыванию пищи, освоенных ранее. В научении при помощи подражания К.Э. Фабри выделяет обли-гатное имитационное научение, когда животные путем подражания научаются выполнять жизненно необходимые действия из обычного поведенческого "репертуара" своего вида, и факультативное имитационное научение, высшим проявлением которого считается решение задач путем подражания, когда у жи-вотного-"зрителя", наблюдавшего действия другой особи, направленные на решение соответствующей задачи, значительно ускоряется последующее научение. В лабораторных экспериментах на крысах с применением методики "актер-зритель" было показано, что эти животные способны научаться путем подражания решению различных локомоторных и манипуляционных задач.
В работе Миллера и Долларда (Miller, Dollard, 1941) крысы должны были научиться следовать за особью, обученной ранее, в тот же отсек Т-образного лабиринта, а в другой серии опытов — не следовать за этой крысой, а направляться в противоположный отсек. До получения подкрепления обучающиеся особи не проявляли четкой тенденции следо
вания или не следования за крысой-лидером При введении подкрепления быстро устанав ливалась условная связь и вырабатывался ж обходимый навык — направляться вслед лидером или в противоположный отсек. Под зательно, что имел место широкий перенос на выка в другие ситуации: замена одного лидер другим, перемена мотивации (с голода на жаж ду), помещение в иную экспериментальну» установку. В другом исследовании, наблюдая за другими особями, крысы должны были на учиться нажимать на педаль и затем бежать другой конец камеры за подкрепление (Oldfield-Box, 1970). В одной серии "зрители наблюдали за "актерами", не имея возмож ности сразу же повторить их действия. В дру гой — "зрители" могли бегать (в своем отсе ке) вслед за "актером", хотя педаль \ подкрепление отсутствовали. Было показано что крысы-"зрители" фиксируют внимание на действиях "актера", причем проявляют тен денцию следовать параллельно движению ак тера (во второй серии). При этом крысы из вто рой серии в контрольных опытах научились решать задачу быстрее, чем из первой, но обоих случаях результаты у них были горазд лучше, чем у крыс, которые вырабатывали это навык индивидуально. Аналогичные данные были получены и в экспериментах, где жи вотные должны были решать задачу с отодви ганием дверцы (Da Pos, Manusia, 1979).
В исследовании К.Э. Фабри и Г.Г. Филип повой (1982) в сравнительном плане изуча лась способность к научению по подражанию у крыс и золотистых хомяков, животные дол жны были научиться опускать корзину с кор мом, вращая передними лапами барабан. Как и в работе Олдфилд-Бокс (Oldfield-Box, 1970 было отмечено, что крысы-"зрители", обра щая внимание на действия "актера", особен но, если он начинал манипулировать бараба ном и кормовой корзинкой, подбегали перегородке, залезали на нее или смотрели на актера сквозь стекло в нижней части перего родки. Примечательно, что хомяки-"зрители в аналогичной ситуации не реагировали на действия хомяка-"актера", что, несомненно связано с одиночным образом жизни хомя ков в отличие от семейно-группового у крыс
Контрольные опыты показали, что введение в ситуацию научения новому способу добыва ния пищи крысы, уже владеющей этим спо собом, значительно ускоряет выработку на выка у необученных крыс. У хомяков ж достоверных различий в скорости научения жи вотных по подражанию и индивидуально н
Особенности психической деятельности серой крысы 93
выявлено. Для нас представляет особую ценность то, что в работе были зафиксированы детали поведения крыс-"зрителей" в первом опыте по научению. Во-первых, в поведении большинства "зрителей" сразу проявилась связь между собственными действиями с барабаном и подкреплением, чего не отмечалось на этом этапе у крыс-"актеров", обучавшихся индивидуально. Во-вторых, действия "зрителей" с барабаном носили правильный характер с самого начала — крысы сразу начинали именно крутить его передними конечностями, а не грызть, трогать передними конечностями, ощупывать вибриссами, обнюхивать, как это делали поначалу "актеры". Авторы справедливо отмечают в связи с такими фактами, что возможность наблюдать правильные действия другой особи не просто способствует направлению внимания крысы на нужную деталь установки, но и помогает освоить адекватный способ действия с ней. Анализируя с позиций зоопсихологического подхода процесс научения в данной ситуации, авторы указывают на существенное различие в характере ориентировки "зрителей" и "актеров" в ней на основе психического образа. Вероятно, что для осуществления нового действия на основе подражания, животное должно построить адекватный образ ситуации, отражающий и условия действия, и способ действия, и результат, а потом уже самостоятельно действовать на основе этого образа. Коррекция собственных действий в таком случае может происходить в соответствии с уже имеющимся образом. То есть, подражающее животное действует на основе правильного образа, а при индивидуальном обучении — напротив, на основе, если можно так выразиться, "образа проб и ошибок", формирующегося с самого начала процесса обучения и постепенно приобретающего признаки адекватности данной конкретной предметной ситуации.
Для того, чтобы отделить влияние на обучение имитационных способностей крыс от влияния, вызванного просто присутствием другой особи, проведены специальные эксперименты (Zental, Levin, 1972). Одинаковые камеры "актера" и "зрителя" были разделены прозрачной перегородкой. Крысы-"зрители" обучались в одной из четырех ситуаций:
1) наблюдали "актеров", выполняющих нажатие на педаль и получающих подкрепление;
2) наблюдали "актеров", только получающих корм; 3) наблюдали "актеров", не выполняющих нужного действия и не получающих корма; 4) наблюдали пустую камеру без "актера".
Результаты показали, что в первой ситуации, где имеет место и обучение по подражанию и "социальное" облегчение (ускорение обучения в присутствии другой особи) обучение произошло быстрее, чем в остальных трех. Во второй ситуации, где есть только "социальное" облегчение, обучение было менее эффективно, чем в первой, но более эффективно, чем в четвертой — где "зритель" наблюдал пустую камеру. В третьей ситуации обучение было самым медленным — здесь неадекватное поведение "актера" тормозило выработку навыка у"зрителя".
Факультативное имитационное научение, следовательно, позволяет крысам освоить достаточно сложные навыки в сравнительно короткий срок, причем сделать их достоянием если не всех, то значительной части особей данной группировки. К сожалению, увидеть этот процесс в условиях естественного обитания крыс почти невозможно. Выше мы ссылались на личное сообщение А.И. Милютина, проводившего систематические наблюдения за поведением крыс, обитавших на территории зоопарка. Он отметил, что после того, как некоторые из них освоили эффективный способ выхода из верши, навык очень быстро распространился среди других особей, и ловить крыс вершей стало бесполезно, хотя животные заходили внутрь за кормом. Возможно, что факультативное имитационное научение играет определенную роль в тех случаях, когда крысы встречаются с необходимостью освоить новый способ добывания пищи, требующий от них достаточно сложно организованной деятельности.
Все же, вероятно, в повседневной жизни крыс большую роль играет не факультативное, а облигатное имитационное научение. В частности, оно является важным элементом распознавания крысятами съедобных пищевых объектов. Было показано (Galef, Clark, 1971), что детеныши, когда покидают гнездо, следуют за взрослыми крысами и едят то же, что они. Результатом научения является избегание всякого другого корма, с которым они раньше не встречались. В другом эксперименте установлено, что взрослая особь, наблюдавшая, какой из двух новых видов корма поедала другая крыса, затем предпочитает тот же самый, причем такое предпочтение сохраняется в течение пяти дней (Strupp, Levitsky, 1984).
Резюмируя все сказанное выше относительно способности крыс к обучению посредством подражания, можно, следовательно, утверждать, что эта способность является важ-
94
ным механизмом поведенческой адаптации
крыс, особенно в условиях антропогснной
среды. Это позволяет пасюкам осваивать
новые ситуации в более короткий срок,
и с меньшим числом ошибок, а,
следовательно, и с меньшей потерей
численности популяции, что имеет особое
значение для данного вида в условиях
систематических мероприятий, проводимых
человеком для ограничения численности
крыс. <...>
Н.Н. Мешкова, М.И. Шутова
К.Э. фабри
О ПОДРАЖАНИИ У ЖИВОТНЫХ*
Изучение подражания у животных представляет значительный интерес не только для зоопсихолога. В подражательных действиях, особенно высших представителей животного мира, мы находим такие элементы поведения, которые явно имели прямое отношение к предыстории человеческих форм общения. Трудно представить себе без подражания и зарождение у наших предков трудовой деятельности.
<...> Необходимо четко различать две основные категории подражания у животных, изучение которых требует применения разных методов: стимулирование видотипичных действий и научение путем подражания ("имитационное научение").
Стимулирование видотипичных действий широко распространено в животном мире как элемент группового поведения. Из советских зоопсихологов его значение проанализировали, в частности, В. А. Вагнер, Н. Н. Ладыгина-Коте и Н. Ю. Войтонис. Н. А. Тих, ссылаясь на понятие И. П. Павлова о "социальном рефлексе", не считает возможным прямо отнести стадное стимулирование к подражательной деятельности на том основании, что оно не обусловливает образование новых форм поведения, в то время как подражание в собственном смысле слова предполагает приобретение индивидуального опыта через опыт других. Вместе с тем Тих признает, что стимулирование даст животному возможность правильно отреагировать на ситуацию, которая впервые встречается в его опыте (Тих, 1970).
Б. И. Хотин изучал только эту форму подражательной активности животных (хотя и в сочетании с обычным, условнорефлекторным формированием навыков), но не "подлинное" подражание, т. е. научение путем подражания. Его ошибка заключалась в том, что на основании такого одностороннего изучения он пытался судить о способности животных к подражанию вообще.
* Фабри К.Э. О подражании у животных // Вопросы психологии. 1974. №2. С.104—115 (ссокр.)
В этологической литературе взаимное стимулирование животных обычно обозначается как аллеломиметическое поведение (allelomimetic behavior). Этот термин был предложен в 1945 г. Скоттом (J. P. Scott). Употребляются и такие обозначения, как "внушаемость" (yerkes), "передача настроения" (darlington), "групповой эффект" (soulairac) и другие (infectious или contagious behavior, sumpathetic induction, Machmit-Verhalten), но всегда имеется в виду стимуляция к тем же инстинктивным действиям, какие выполняет один из членов сообщества, т. е. взаимопоощрение видотипичной деятельности. Сюда относятся и упомянутые выше вспышки массового манипулирования в обезьяньем стаде, как и другие одновременно выполняемые действия обезьян или других животных, когда побуждающим фактором является лишь соответствующее поведение одной особи.
Аллеломиметическое поведение описано в большинстве функциональных сфер у многих приматов, хищных млекопитающих, копытных, птиц, рыб. Общеизвестны такие примеры, как одновременный отдых, собирание пищи, бегство или комфортные действия животных. К последним относятся, например, одновременно выполняемые чистка перьев или купание в песке у кур и других птиц. Результатом во всех случаях является некая согласованность, унификация и синхронизация поведения членов стада или стаи.
Значение аллеломиметического поведения для стадной жизни животных очевидно. Это поведение "цементирует" (по выражению Э. А. Армстронга) жизнь в сообществе, но не вносит изменения в его структуру и исключает соперничество. Благодаря эффекту сумма-ции повышаются интенсивность и действенность соответствующих поведенческих актов, в ситуациях опасности обеспечивается безотлагательное стремительное бегство всех животных и т. д. Вероятно, мы имеем здесь дело и с биологическими корнями комфортного поведения человека.
Аллеломиметические формы обращения с предметами имеют у обезьян прямое отношение к способам их общения, к внутри-стадной сигнализации (Фабри, 1965, 1966). Как показали наши наблюдения, видотипич-ное имитационное манипулирование может играть значительную роль в общей стимуляции стадного поведения обезьян, в частности — в сборе членов стада вокруг манипулирующей особи (Фабри, 1966). В отличие от других стадно живущих животных, у обезь-
96 К. Э. Фабри
ян такую роль могут играть не только пищевые, но и несъедобные объекты, не представляющие непосредственной биологической ценности. Правда, в зависимости от привлекательности или доступности объекта манипулирования, созерцание действий манипулирующей обезьяны не всегда приводит к их повторению со стороны "зрителей". Помимо уже упомянутого "терроризирующего влияния" доминирующих особей, здесь сказывается и биологически целесообразное ограничение аллеломиметической активности, обеспечивающее обезьянам получение полезной информации без излишней траты энергии. Дело в том, что обезьяны могут знакомиться со свойствами предмета, не вступая с ним в непосредственный контакт, а лишь внимательно наблюдая за действиями другой особи с этим предметом. При этом отпадает необходимость в том, чтобы каждая обезьяна самостоятельно манипулировала для ознакомления с его свойствами. Мы, следовательно, имеем здесь дело с как бы укороченным аллеломиметическим поведением, от которого сохранилась лишь его сенсорная часть, но отпала эффекторная.
Однако, если объект сильнее заинтересовал обезьян, они после подобного дистантно-го ознакомления с ним отправляются на поиски ему подобных предметов (или подбирают куски объекта манипулирования) и проделывают с ними сходные действия.
Таким образом, стремление обезьян к манипулированию предметами стимулируется созерцанием длительных и интенсивных манипуляций одной или, тем более, нескольких особей. Стимулируется познавательная деятельность обезьян, а само аллеломиметичес-кое поведение обеспечивает передачу информации о свойствах предметов другим членам обезьяньего стада. Судя по данным некоторых исследователей (Hall, 1962; Miyadi, 1959 и др.), подобная стимуляция и на ее основе экономная передача опыта наблюдается у низших обезьян (макаков и павианов) также в естественных условиях их обитания.
Что касается сущности аллеломиметичес-кого поведения, стимуляции, то думается, что мы имеем здесь дело все же с одной из форм подражания, хотя и простейшей, вероятно, исходной, формой. Не всегда — особенно в онтогенезе — можно провести четкую грань между стимулированием и "подлинным" подражанием. К тому же последнее не только всегда включает элементы стимуляции, но и невозможно без них. Инстинктивная основа
присуща всем формам подражания (как и вообще всем формам научения).
Вместе с тем, как уже упоминалось, стимулирование достаточно четко отличается от других форм подражания тем, что в последнем случае имеет место не только активация видотипичных действий, но и индивидуально изменчивое научение новым, ранее не производившимся действиям. Все формы подражания (включая и стимулирование) объединяет, очевидно, то, что внешняя мотивация, — а иногда и подкрепление, — выполняемых действий обеспечивается одним лишь восприятием деятельности другой особи. <... >
"Подлинное" подражание, очевидно, лучше всего обозначать как "имитационное научение". Сюда относятся в большой степени и явления, описываемые в этологической литературе под названием "empathic learning" или "secondary conditioning" (Thorpe, 1956), т. е. научение непосредственно по сигналам, подаваемым другими животными, без индивидуального опыта. Такое научение, в частности, изучено П. Клопфером у птиц (Klopfer, 1957, 1959).
В соответствии с тем, носит ли индивидуально изменчивое подражание характер обли-гатного или факультативного научения, следует, очевидно, различать два типа имитационного научения — облигатное и факультативное. При облигатном имитационном научении выученные движения не выходят за рамки видового стереотипа. Особенно это относится к молодым животным, которые путем подражания научаются выполнять некоторые жизненно необходимые действия обычного поведенческого "репертуара" своего вида. Ниже мы вернемся к этому типу подражания.
Факультативное имитационное научение в простейших формах представлено в имитации невидотипичных движений на основе обычного (аллеломиметического) стимулирования. Сюда относятся, например, случаи имитирования обезьянами действий человека. В условиях тесного общения с человеком, особенно при ее содержании в домашних условиях, обезьяну окружает множество необычных для нее предметов, с которыми человек производит самые разнообразные действия. Вид этих. действий зачастую побуждает обезьяну к их имитации даже без специального побуждения т вознаграждения со стороны человека. Так, у Н. Н. Ладыгиной-Коте (1935) шимпанзе
О подражании у животных 97
Иони, подражая людям, действовал тряпками, бумагой, молотком, имитировал пользование носовым платком, умывание мылом, обмахивание, подметание с помощью щетки или веника, забивание гвоздей, писание карандашом и т. п.
Общность с проявлениями аллеломимети-ческого поведения здесь налицо. Вместе с тем, в подобных случаях имеет место и сугубо индивидуальное научение новым, непривычным приемам манипулирования, и это научение выходит за рамки видового поведения и не является жизненно необходимым, т. е. имеет место типично факультативное научение. Поэтому эти специфические формы поведения обезьян мы должны отнести к факультативному имитационному научению. Конкретно мы можем здесь, очевидно, говорить о "невидотипичном имитационном манипулировании".
Высшим проявлением факультативного имитационного научения следует, очевидно, считать решение задач путем подражания (или хотя бы облегчение решения). При таком "имитационном решении задач" у животного-зрителя" вырабатывается определенный навык в результате одного лишь созерцания действий другой особи, направленных на решение соответствующей задачи. Примерами могут служить эксперименты разных исследователей, проведенные с млекопитающими—человекообразными и низшими обезьянами, собаками, кошками, мышами (Воронин, 1947;
Кряжев, 1955; Штодин, 1947; Adier, 1955;
Crawford, Spence, 1939; Mainardi, Pacquali,
1968; Manusia, Pasquali, 1969). Что касается обезьян, то можно считать общепризнанным, что эта форма подражания играет в их жизни очень большую роль. А. Д. Слоним высказывает мнение, что формирование условных рефлексов происходит в обезьяньем стаде в основном на основе подражания. <...>
Подведя итог изложенному, мы можем представить категории и формы подражания у животных в их взаимоотношениях в схеме приведенной на рис. 1.
Эта схема, конечно, неполная. В частности, в ней не отражены, помимо видотипич-ного имитационного манипулирования, другие формы стимулирования (сна и покоя, локомоции и пр.). Вместе с тем, исходя из приведенной классификации, мы можем достаточно четко определить два принципиально различных методических подхода к изучению подражания у животных.
В первом случае (примером могут служить, в частности, эксперименты Б. И. Хотина) производится раздельное обучение изолированных друг от друга животных, которые затем сводятся вместе. Результаты таких исследований свидетельствуют о наличии, роли и удельном весе (в поведении животного) стимуляции. Так, в опытах Хотина у разных животных вырабатывались разные реакции на один и тот же сигнал, после чего взаимное стимулирование, т. е. "чисто" инстинктивное подражание, противопоставлялось научению. Следовательно, выяснялось, что сильнее — результаты
Видотипичнов решение задач
Нввидотипичнов
имитационное
манипулирование
•Обпиавтнов имитационное научение
Факультативное
имитационное
научение
Стимуляция
/аллеломиметическое
поведение/
Имитационное научение
Инстинктивное поведение
Научение
Рис.1.
98 К. Э. Фабри
обычного (не имитационного) научения или аллеломиметическая реакция.
Во втором случае, наоборот, животные с самого начала общаются между собой, причем одни выступают в роли "актеров", т. е. обучаются с соответствующим "вознаграждением" на виду у "зрителей", наблюдающих за процессом выработки навыка. Такой методический подход позволяет получить данные об имитационном научении в разных его проявлениях, так как решается вопрос, возможно ли научение на основе одного восприятия действий другого животного без собственной адекватной деятельности и непосредственного внешнего подкрепления. Конечно, действия "актера" оказывают на других животных и ал-леломиметическое влияние. <...>
Итак, важная роль подражания как фактора и проявления групповой жизни и общения животных, как составная часть врожденного и благоприобретаемого поведения взрослых животных не вызывает сомнения. Но не менее важна роль подражания в индивидуальном развитии животных.
<...> Возможность научения у молодых животных на основе их подражания старшим была доказана, в частности, в опытах Г. И. Ширковой над низшими обезьянами (Ширкова, 1965). У самок, имевших грудных детенышей, вырабатывались различные условные рефлексы на раздражители различной модальности и сложности. Детеныши присутствовали на этих опытах и уже в 6—8-недельном возрасте адекватно реагировали на положительные сигналы, хотя ни разу не получали пищевого подкрепления. Начиная с 10—11-недельного возраста они соответственно реагировали и на тормозные сигналы. Когда же в возрасте 8—10 месяцев их отлучили от матерей, у них в полной мере оказались выработанными условные рефлексы, хотя они до этого только подражали действиям взрослых особей без всякого вознаграждения. У старых обезьян, по данным Ширковой, способность к подражанию резко снижена.
В естественной стадной жизни обезьян такое подражание детенышей взрослым играет несомненно немаловажную роль. Об этом свидетельствуют и получившие широкую известность наблюдения японских исследователей над зарождением новых "традиций" у японских макаков (Miyadi, 1956, 1959;
Kawai, 1965; Kawamura, 1959). Показательно, что новые формы поведения (например, мы
тье сладкого картофеля) были не только "изобретены" молодыми обезьянами, но и распространились первоначально среди них путем имитации (старым обезьянам, вероятно, мешала их пониженная подражательная способность при доминирующем положении в стаде). Когда же у "изобретателей" появились детеныши, они переняли новые действия у своих матерей.
Не менее интересные сведения сообщает по личным полевым наблюдениям и известная исследовательница дикоживущих шимпанзе Дж. Ван Лавик-Гудолл. Встречающееся в популяции этих антропоидов в резервате Гомбестрим (Танзания) употребление стеблей и соломинок в качестве орудий для извлечения термитов, очевидно, также перенимается детенышами у старших обезьян путем подражания (Goodall, 1964; Van Lawick-Goodall, 1971).
Конечно, не только у приматов подражательные действия выступают как фактор онтогенеза поведения. Так, например, у мальков стайных рыб защитная реакция на появление хищника (бегство) формируется в результате подражания при одном лишь виде поедания им членов стаи (Лещева, 1968). Это хороший пример облигатного имитационного научения, которое всегда направлено на биологически адекватную ориентацию поведения животного в наиболее существенных для него жизненных ситуациях.
Л. А. Орбели указывал на большое эволюционное значение подобного рода имитационного поведения, считая его "главным охранителем вида". Сказав о том, что "если бы каждый индивидуум был способен вырабатывать условные рефлексы, например, защитные, только тогда, когда безусловный раздражитель фактически на него подействовал", то такие рефлексы могли бы и не формироваться, потому что животное было бы убито первым же подкреплением, Орбели продолжает:
"Громадное преимущество заключается в том, что "зрители", присутствующие при акте повреждения члена их же стада или их сообщества, вырабатывают рефлекторные защитные акты и таким образом могут в будущем избежать опасности" (Орбели, 1949, с. 351—352),
Примером облигатного имитационного научения в другой сфере поведения может служить отмеченное Слонимом у ягнят подражание пастьбе взрослых овец (начиная со второго дня жизни; подлинное щипание травы начинается с 10-го дня после рождения) (Ого-ним, 1961). Путем облигатного имитационно-
О подражании у животных 99
то научения научаются распознавать и употреблять пищевые объекты и детеныши других млекопитающих — грызунов, хищных, обезьян. По А. Н. Промптову (1956), птенцы воробьиных птиц накапливают путем подражания опыт в гнездостроении. Аналогичным образом Ван Лавик-Гудолл пишет о роли имитации в формировании элементов гнездост-роительной активности у детенышей шимпанзе. Как Промптов, так и другие авторы особенно подчеркивают роль имитационных явлений в развитии пения у молодых птиц.
Число подобных примеров можно было бы продолжить. Все их следует отнести к облигат-ному имитационному научению, так как здесь во всех случаях имеет место приобретение путем подражания таких форм поведения, которые совершенно необходимы для жизни и идентичны у всех представителей вида.
Разумеется, между облигатным и факультативным имитационным научением (как и другими типами подражания) существуют переходы. Кроме того, разные формы нередко выступают одновременно или даже в комплексе.
С другой стороны, элементы подражания содержатся, как правило, в совместных играх животных, и иногда бывает нелегко или даже невозможно развести эти формы поведения. Можно сослаться хотя бы на подвижные совместные игры молодых обезьян с предметами. Эти игры в основном выражаются в том, что обезьяны хватают крупные, хорошо заметные предметы (палки, тряпки и другие несъедобные вещи, а также зеленые ветки и т.п.) и стремительно бегают, прыгают, кувыркаются, преследуют и ловят друг друга, прячутся за камни и неровности почвы, пробираются через кусты, забираются на деревья и соскакивают с них и т. д., не выпуская при всем этом предмет из рук. Часто завязываются схватки и "драки", не теряющие, однако, свой мирный характер. В таких играх нередко устанавливаются контакты между обезьянами, формируются отношения между ними, развиваются их физические способности, приобретаются двигательные навыки и, возможно, стимулируется созревание некоторых врожденных компонентов поведения. В наименьшей степени при этом познаются свойства объектов манипулирования. Несколько иного рода коллективные игровые действия, при которых больший удельный вес имеют познавательные элементы, нам приходилось наблюдать при обращении молодых макак-резусов с прозрачными предметами (Фабри, 1964).
Все эти совместные игровые действия происходят на основе подражания: стимуляции (в частности, видотипичного имитационного манипулирования), факультативного и, возможно, облигатного имитационного научения. Сказанное, разумеется, не означает, что между имитационной и игровой активностью животных нет различий; на них, однако, мы здесь не можем останавливаться. Но, вместе с тем, мы имеем здесь еще один пример того сложного переплета разных компонентов и факторов, который определяет все развитие поведения высших животных в онтогенезе.
К.Э. Фабри
ОРУДИЙНЫЕ ДЕЙСТВИЯ ЖИВОТНЫХ*
<...>У некоторых видов насекомых встречается подлинное употребление орудий, например, у роющих ос. Так, представительница рода Ammophila, засыпав вход в норку, в которую она поместила парализованную гусеницу с прикрепленным к ней яйцом, принимается утрамбовывать и выравнивать землю над входом камешком, который держит в челюстях. Совершая вибрирующие движения, оса долбит камешком по свеженасыпанной, хорошо прессующейся земле до тех пор, пока не выровняет ее так, что вход в норку невозможно отличить от окружающего грунта. Некоторые песчаные осы придавливают землю ритмичными движениями головы, только опуская и поднимая камешек. В большинстве случаев, правда, осы маскируют вход в норку, просто прижимая землю головой.
Классический пример орудийного поведения у насекомых — охота муравьиных львов, которые, как известно, укрываются на дне устроенных ими в песке конусообразных ловчих ямок в ожидании добычи. Муравьи и другие мелкие насекомые, пробегающие по краю ямки, падают вместе с осыпающимся песком прямо в выставленные большие челюсти хищника. Орудийные действия последнего состоят в том, что он "стреляет" в муравьев, пытающихся выбраться из ловушки, песчинками, которые подбрасывает резкими движениями головы в сторону насекомого и тем самым сбивает его. Но, вероятно, немногим известно, что таким же образом охотятся и личинки мух из родов Vermileo и Lampromyia, также устраивающие конусовидные ямки-ловушки в песке и подстерегающие в них свою добычу. Нетрудно заметить, что здесь применяется тот же способ охоты, что и у рыбы-брызгуна: животное пользуется частью среды своего обитания (водой, песком) в качестве орудия, метательного снаряда, с помощью которого сбивает свою жертву.
* Фабри К.Э. Орудийные действия животных. М.:
Знание, 1980. 63 с. (с сокр.).
Недавно стали известны факты употребления орудий у муравьев, которые, как и другие общественные насекомые, при всей сложности их поведения, казалось, обходятся без таковых. Оказалось, что муравьи из рода Aphaenogaster используют мелкие предметы (куски листьев или сосновых игл, комочки засохшей грязи, песчинки и т. п.) для транспортировки сочных пищевых объектов. Найдя и обследовав, например, комочки желе или студня, фуражиры (так называют особей, снабжающих муравьиную семью пищей) покидают их, но через несколько секунд возвращаются к ним с кусками листьев, которые кладут на лакомые комочки. Другие муравьи, наткнувшись на кусочки листьев, "проверяют" и поправляют их, иногда стаскивают и вновь кладут их на комочки. Спустя 30—60 мин другие муравьи (не те, что принесли кусочки листьев) перетаскивают эти куски листьев с прилипшими к ним пищевыми комочками к муравейнику. Подобным же образом муравьи собирали жидкие субстанции и другие пищевые объекты, помещенные возле муравейника: тканевую жидкость, выступающую из раздавленного паука и личинок паука, и сок из мякоти подгнивших фруктов.
Муравьи тщательно выбирают и проверяют предметы, используемые ими в качестве транспортных средств, поднимая и бросая один предмет за другим, прежде чем найдут подходящий. В специально поставленных экспериментах они предпочитали листьям запекшиеся земляные комочки. Как видим, они проявляют большую гибкость и вариабельность при выборе объектов, применяемых ими как орудия. Соответствующие вычисления показали, что муравьи могут с помощью применяемых ими орудий перетащить в муравейник количество жидкой пищи, равное весу их собственного тела. При обычной у муравьев "внутренней транспортировке" жидкой пищи;
(т. е. путем ее всасывания и последующего от-рыгивания) муравей способен перенести лишь десятую долю этого количества. <...>
Когда речь заходит об употреблении орудий птицами, то вспоминают прежде всего дятлового вьюрка с Галапагосского архипелага. Образ жизни этой птицы во многом напоминает отсутствующих на архипелаге дятлов, за что она и получила свое название. Но в отличие от дятла дятловый вьюрок не имеет длинного гибкого языка для извлечения насекомых из щелей и отверстий, что возмещается орудийными действиями. Так же, как ц дятлы, дятловые вьюрки выстукивают в по-
Орудийные действия животных 101
исках пищи стволы и толстые ветви деревьев и прислушиваются к звукам, издаваемым насекомыми, двигающимися под корой. Обнаружив насекомое в щели или глубоком отверстии, птица берет иглу кактуса или тонкую веточку и, держа ее за один конец в клюве, ковыряет ею в отверстии до тех пор, пока оно не вылезает оттуда. Так же дятловые вьюрки достают и личинок из глубины их ходов, зондируют гнилую древесину, а иногда, пользуясь палочкой как рычагом, отламывают куски гниющей коры. При помощи таких рычагов они могут даже поднимать небольшие предметы, доставая из-под них насекомых. Использовав колючку, вьюрок обычно бросает ее, но иногда придерживает ее во время еды лапкой, а затем употребляет повторно. Более того, отмечены случаи, когда дятловые вьюрки даже впрок заготавливают колючки, прежде чем отправиться на охоту. Интересно, что дятловые вьюрки нередко "совершенствуют" свои орудия, укорачивая их или, если приходится пользоваться веткой, отламывая боковые ответвления и превращая ветку в прутик. Описан даже случай, когда птица прятала уже пойманную добычу в щели, а затем доставала ее оттуда с помощью палочки.
Немецкий этолог И. Эйбль-Эйбесфельдт, наблюдая за поведением молодого вьюрка в неволе, в изоляции, установил, что он внимательно разглядывал колючки, которые клали ему в клетку и, манипулируя ими, иногда засовывал их в щели клетки, но не пытался использовать для выковыривания насекомых, которых неизменно брал непосредственно клювом, как это делают другие птицы. Даже если насекомое находилось настолько глубоко в щели, что достать его без колючки было нельзя, птица не прибегала к ее помощи, а безуспешно пыталась овладеть им с помощью клюва. Затем, однако, постепенно вьюрок стал пытаться использовать колючки в качестве орудий, но действовал ими крайне неумело, и они то и дело выпадали из клюва. К тому же птица на первых порах пыталась употребить и такие совершенно не пригодные для выковыривания предметы, как травинки или мягкие жилки листьев.
Ученый пришел к выводу, что у дятлового вьюрка существует врожденный направленный интерес к разного рода палочкам и подобным продолговатым предметам, а также повышенная потребность манипулировать ими. "Технике" же орудийных действий они обучаются у взрослых птиц, подражая их поведению. Из наблюдений Эйбль-Эйбесфельдта вытекает
также, что до накопления соответствующего опыта дятловые вьюрки еще не в состоянии определить пригодность тех или иных предметов для их использования в качестве орудий. Даже взрослые птицы, не найдя подходящих предметов, поступают подчас как упомянутый подопытный молодой вьюрок.
Известный английский этолог В. Торп также считает, что врожденная тенденция обращать особое внимание на объекты, пригодные для употребления в качестве орудий, и интенсивное обращение с ними могут оказаться определяющими для формирования орудийных действий. Именно в ходе "обращения с этими предметами птица знакомится с их механическими свойствами и с возможностями их использования, а необходимые двигательные навыки вырабатываются у нее путем проб и ошибок. При этом, считает Торп, птица может и не понимать значение орудия для решения задачи извлечения пищи.
Таким образом, нет основания считать употребление орудий дятловыми вьюрками "осмысленными" действиями или даже вообще свидетельством высших психических способностей. Скорее всего, мы имеем здесь дело с видотипичным поведением, обусловленным специфическими особенностями питания, к которому, однако, строение птицы недостаточно приспособлено (отсутствие длинного клейкого или заостренного языка, как у дятла). Замещающее этот недостаток строения орудийное поведение, будучи в основе своей врожденным, инстинктивным, требует, однако, для полного своего развития и совершенствования накопления соответствующего индивидуального опыта, научения.
Добавим еще, что способность к применению прутиков и тому подобных предметов для выковыривания насекомых из щелей и других труднодоступных мест отмечена также у некоторых врановых, правда, преимущественно в экспериментальных условиях.
Некоторые птицы, например египетские стервятники, разбивают камнями крупные яйца с твердой скорлупой. Известная исследовательница поведения шимпанзе Дж. Ван Ла-вик-Гудолл (1977) сообщает, что однажды она увидела, как у покинутого гнезда страуса один из собравшихся там стервятников "взял в клюв камень и направился к ближайшему яйцу. Подойдя к нему, он поднял голову и, резко опустив ее, бросил камень вниз, на толстую белую скорлупу. Мы хорошо слышали удар. Потом он снова поднял камень и бросал его так до тех пор, пока скорлупа не треснула и
102 К. Э. Фабри
содержимое яйца не разлилось по земле". Тут же исследовательница могла убедиться в том, что крупные грифы, также налетевшие на эту кладку, не сумели разбить яйца обычным способом: "Как они ни старались,— пишет она, — пуская в дело клюв и когти, им так и не удалось разбить хотя бы одно яйцо, и в конце концов они разлетелись не солоно хлебавши" (там же).
Аналогичные наблюдения о поведении египетских стервятников публиковались еще более 100 лет назад. Так, в статье, опубликованной в одной южноафриканской газете в 1867 г. и подписанной неким "старым спортсменом", сообщается, что автор лично видел, как стервятник разбивал страусиные яйца, многократно бросая на них большой камень. По его мнению, это явление столь распространено, что именно стервятников следует считать главными разорителями страусиных гнезд. "В большинстве старых гнезд,— пишет он,— вы найдете один, а то и два камня". При этом стервятник приносит камни подчас с мест, отдаленных от гнезда на расстояние до трех миль. "Я это знаю, — пишет автор статьи, — ибо ближе ему негде было найти камня, ведь кругом один песок".
С тех пор подобные случаи были установлены в разное время и в разных местах, расположенных на территории протяженностью в пять тысяч километров. Это свидетельствует о том, что бросание камней в страусиные яйца египетским стервятником не является случайной локальной особенностью поведения узко ограниченной популяции. Вместе с тем никто не наблюдал какие-либо орудийные действия у птиц этого вида в других частях его ареала, где, однако, не водятся (и не водились) страусы, например в Испании. Можно ли поэтому говорить о врожденной видотипичной способности этих стервятников к орудийным действиям указанного типа или здесь проявляются лишь индивидуальные психические способности особенно "одаренных" особей?
Вторая точка зрения близка к мнению одного из специалистов по орудийному поведению животных Дж. Элькока, считающего, что описанное здесь орудийное действие возникло из случайного швыряния камнями возбужденной птицей, которая потерпела неудачу при попытках раздолбить яйцо клювом или бросания его на землю. Свою активность птица может в таких случаях, говоря языком этологов, и "переадресовать" на другие объекты, в частности, на камни. В таком случае птица может вместо того, чтобы бросать яйцо, бросать ка
мень, и случайное попадание в лежащее рядом яйцо может привести к желаемому результату. Психически более развитые особи быстро установят связь между своим действием и его результатом и в другой раз воспользуются накопленным опытом. В этой связи вспоминается случай, который произошел в нашей лаборатории и как будто подтверждающий приведенное предположение. В большой клетке содержали двух ворон, одна из них не допускала другую, по кличке "Серый", к поилке, которую время от времени ставили ненадолго в клетку. Не будучи в состоянии дать отпор обидчику, Серый переадресовал ответную реакцию лежавшему в клетке игрушечному пластмассовому кубику. Он принимался яростно долбить кубик сперва на полу, а затем на ветке, на которую взлетел с ним. Во время этой ожесточенной "расправы" с замещающим врага объектом кубик выпал из когтей птицы и случайно упал на голову сидящей на поилке вороны, которая с испугом отскочила в сторону. Серый немедленно воспользовался этим и всласть напился.
Впоследствии же Серый каждый раз, когда его не допускали к поилке, поднимался с кубиком в клюве на ветку и оттуда уже прицельно бросал его на своего недруга, обращая его тем самым в паническое бегство.
Сходным образом ведет себя в естественных условиях австралийский коршун, который, как и египетский стервятник, не в состоянии расклевать толстую скорлупу яиц крупных птиц, в данном случае эму. Чтобы разбить такое яйцо, коршун хватает ногой камень, взлетает с ним на высоту трех-четырех метров над кладкой и бросает его на яйца. И этот факт был впервые описан более 100 лет назад, а с тех пор получил неоднократное подтверждение в наблюдениях ряда натуралистов. В частности, было установлено, что хищник приносит иногда камень с большого расстояния к гнезду эму и сбрасывает его на яйца в отсутствие насиживающей птицы. Находили в "разбомбленных" гнездах вместо камней также глыбы твердой земли или глины и даже крупную кость.
Наблюдали также, как белоголовый орлан в условиях неволи использовал камни для нападения на скорпиона. Перед этим орлан пытался давить его ногами, но ему мешали надетые на них путы. Тогда птица стала поднимать клювом камни и резким движением головы бросать их в сторону скорпиона; камни пролетали расстояние до 24 дюймов (около 60 см) и иногда метко поражали цель.
Орудийные действия животных 103
Это все факты направленного применения камней в качестве "метательных снарядов". Имеется ряд интересных сообщений о том, как некоторые птицы (чайки, крачки, вороны, бородачи и коршуны) брали с собой в полет камни и другие предметы и в воздухе то выпускали, то вновь ловили их, не давая им упасть на землю, или, наоборот, специально роняли их. Не исключено, что такое поведение является ступенью к развитию пищедо-бывательных орудийных действий птиц.
Большой интерес представляют случаи употребления птицами (одного из видов австралийских сорочьих жаворонков) различных предметов в качестве "молотка". Например, они используют старые двустворчатые раковины для вскрывания раковин живых моллюсков: половину старой сухой раковины птица держит в клюве выпуклой стороной книзу и стучит ими по живым моллюскам. Сильными повторными ударами птица проламывает раковину моллюска, после чего, придерживая ее когтями, принимается вытаскивать из нее клювом куски содержимого. Описываются разные варианты применения этого своеобразного ударного орудия, зависящие от его физических свойств и конкретных условий выполнения орудий-'ных действий. Если орудие ломается, что случается довольно часто, птица продолжает ' стучать обломком, пока он не укоротится приблизительно до одного сантиметра длины, или же заменит его другим, более крупным обломком. Только испробовав все возможные способы употребления остатков прежнего орудия, да еще постучав по моллюску клювом, птица отправится на поиски новой пустой раковины. Прежде чем пустить в дело новую раковину, она испробует ее, ударив ею по коряге или другому твердому предмету.
Совершенно иного рода орудия употребляет для вскрывания твердых пищевых объектов какаду Probosciger aterrimus. Его любимое лакомство — орех с такой твердой скорлупой, что разбить ее можно только очень тяжелым молотком. Клюв этого попугая имеет режущие края, с помощью которых птица может распилить удерживаемый в клюве предмет. Так и поступает какаду с орехом, а чтобы он не выскальзывал из клюва, он фиксирует его прокладкой — куском листа, который специально кладет между верхней челюстью и орехом перед тем, как приступить к его распилива-нию. Этот факт впервые описал в 70-х годах прошлого века знаменитый английский естествоиспытатель А. Р. Уоллес.
Другой интересный пример пищедобыва-тельного, точнее, орудийного охотничьего поведения наблюдали у одной ручной североамериканской зеленой кваквы. Эта цапля бросала в водоем кусочки хлеба, привлекая тем самым рыбок, которых она немедленно вылавливала. При этом птица внимательно следила за поверхностью воды, и если рыбки показывались в стороне от нее, она тут же брала крошки в клюв, направлялась в то место и бросала их в воду точно в месте появления рыбешек, Очевидно, здесь имело место формирование своеобразного орудийного навыка на основе исследовательского поведения и накопления индивидуального опыта, но такое поведение наблюдалось еще у нескольких особей, причем в другом месте. Более того, однажды, опять же во Флориде, но уже в другом месте, видели, как молодая птица этого вида "рыбачила" таким же образом, но приманкой служило перышко, которое она осторожно опускала в воду и тем самым приманивала рыбешек.
Наблюдали, как самец североамериканского дятла Centurus uropygialis кормил своих птенцов разжиженным медом: выдолбив кусочки коры величиной с горошину, он погружал их в сироп и отдавал птенцам. Иногда птица использовала вместо кусочков коры зерна злаков или семена подсолнуха.
Многим птицам вообще свойственно погружать предметы в воду или другие жидкости. Иногда они "изобретают" новые способы использования предметов в качестве орудий. Так, один попугай научился зачерпывать воду с помощью курительной трубки, держа ее клювом за ствол (до этого он часто размачивал в воде пищу и твердые предметы), другой использовал ракушку и половинку скорлупы арахиса в качестве чашки для питья. Потом эта птица научилась пить из чайной ложки, которую подносила лапкой к клюву. Еще один попугай черпал банкой воду из сосуда и выливал в ванночку для купания... Число подобных примеров можно было бы увеличить.
Наконец, необходимо упомянуть еще об одной категории орудийных действий, это использование вспомогательных средств в сфере, как говорят этологи, комфортного поведения, т. е. ухода за своим телом, например, для почесывания. Такое наблюдали в основном опять же у попугаев, пользующихся для этой надобности какой-нибудь палочкой или щепкой, иногда и выпавшим собственным пером, а в неволе и предметами домашнего обихода, например, чайной ложкой. При по-
104 К. Э. Фабри
чесывании птица засовывает предмет в перья, крепко обхватив его пальцами. Чаще всего попугаи чешут таким образом голову, иногда шею (особенно под клювом), спину и другие участки тела.
Известен случай, когда баклан выпавшим у него маховым пером распределял секрет копчиковой железы по перьям крыльев. Птица держала перо за стержень в клюве так, что опахало выступало впереди кончика клюва, в результате чего получилась своего рода кисточка, удлиняющая клюв. Поднеся эту кисточку к железе и помазав ее жировыми выделениями, птица, равномерно и плавно раскачивая головой из стороны в сторону, водила пером по перьям раскрытого правого, а затем левого крыла, периодически смазывая перо жиром. Когда перо во время этих действий выпало из клюва и отлетело на небольшое расстояние, баклан поднял его и вновь принялся смазывать им оперение. В этом примере остается открытым вопрос, можно ли формально расценивать действия птицы как орудийные, поскольку перо, которым она пользовалась,— продукт ее собственной жизнедеятельности. Думается, правда, что такое возражение формально, ибо птица могла с таким же успехом произвести те же самые действия и чужим пером, случайно оказавшимся у ее ног.
Наш беглый обзор орудийного поведения птиц в достаточной мере показывает, что у них встречаются разнообразные и подчас довольно сложные формы употребления орудий. Английский орнитолог Дж. Босвол составил довольно полную сводку орудийных действий , птиц, не включив в нее, правда, употребление орудий общения. Он пришел к выводу, что использование орудий встречается у 30 видов птиц. Нетрудно подсчитать, что это всего лишь 0,35% всех видов птиц. Все же по срав-' нению с другими животными, как уже указывалось, это довольно много, особенно если прибавить способы использования предметов в качестве средств общения. <...>
Когда речь заходит об употреблении орудий у млекопитающих, прежде всего ссылаются на калана (морскую выдру) из семейства куньих, этого удивительного полуводного обитателя побережья материков и островов северной части Тихого океана, превосходного пловца и ныряльщика. Передние лапы зверя представляют собой плоские подушки, на нижней стороне которых располагаются шершавые пальцевидные лопасти, в которых находятся собственно пальцы. Такое своеобразное строение конечности не мешает, однако, калану
хватать предметы и орудовать ими. По некоторым сведениям он в состоянии держать в передней лапе спичку или даже иголку.
Излюбленная пища каланов — осьминоги и морские ежи, но в его рацион входят также панцирные моллюски, крабы и прочие малоподвижные донные беспозвоночные и, конечно, рыба. Нырнув на дно, калан собирает сразу по нескольку морских ежей (пять—шесть, иногда больше), хватая их лапами, кладет в кожные складки на груди и поднимается на поверхность воды, где и съедает их, лежа на спине. В отличие от зубов других хищных млекопитающих, коренные зубы калана уплоще-ны и хорошо приспособлены к разламыванию твердых панцирей его жертв.
Вместе с тем на побережье Калифорнии, где каланы питаются очень крупными морскими ежами и двустворчатыми моллюсками, они дополнительно пользуются камнями для раздробления особенно прочных панцирей этих животных. Как всегда, лежа на воде, калан кладет себе на грудь камень и пользуется им как наковальней. Моллюска или морского ежа он держит в передних лапах за плоские стороны створок раковины и в таком положении поднимает его вверх под прямым углом к телу, затем резким движением и с большой силой ударяет его об камень, повторяя это до тех пор, пока раковина не сломается (обычно наносит от одного до трех десятков ударов, но иногда и значительно больше). Удары следуют друг за другом — по два удара в секунду — и чередуются с покусыванием раковины.
Американский зоолог Дж. Б. Шаллер, приобретший известность изучением жизни горилл, специально исследовал в Калифорнии орудийное поведение каланов. Он описал, как:
один калан извлек за 1,5 ч 54 моллюска из;
пучины. За это время он произвел 2237 ударов. Используемые калифорнийскими каланами камни имеют более или менее ровную поверхность и весят от 0,5 до 3,5 кг; употребляют их или однократно, или повторно, во всяком случае калан не выбросит камень, пока не найдет новый. Неоднократно наблюдали, как капаны хранят камни под мышкой, пока они им не нужны, и даже ныряют с ними. По наблюдениям аквалангистов, каланы используют на морском дне взятые с собой камни для отделения от скал прочно прикрепившихся к ним моллюсков.
Употребление каланами камней дает нам убедительный пример того, как орудие повышает эффективность поведения, в данном сяу-
Орудийные действия животных 105
чае в сфере питания. Особенно четко это выступает при сравнении поведения каланов из разных мест обитания и разных возрастов. Напомним, что употребление камней в качестве орудий отмечено только у каланов, обитающих в Калифорнии. На советском Дальнем Востоке и на Алеутских островах, где морские ежи и моллюски меньших размеров, кала-ны легко справляются с ними без применения вспомогательных средств — камней. Однако, как сообщил американский специалист по калану К. Кеньон, и алеутский калан начинает пользоваться камнями, если (в зоопарке) ему дать более крупных моллюсков, снабженных более прочными раковинами, чем те, которыми он питается в родных местах. Вместе с тем и на Алеутских островах обходятся без камней лишь взрослые особи; молодые, а значит, и более слабые животные пользуются ими. Следовательно, каланы пользуются орудиями только в тех случаях, когда не могут разрушить твердую оболочку жертвы одними зубами. Потенциальная способность к орудийным действиям присуща, очевидно, всем морским выдрам.
Конечно, высокий уровень психического развития (в частности, каланам в этом отказать нельзя) повышает потенциальные возможности использования предметов в качестве орудий, обеспечивает более широкие возможности осуществления орудийных действий и позволяет переносить такие действия в новые ситуации, применять их даже в весьма необычных условиях. Например, по сообщению Кеньона, калан, помещенный в вольеру, стучал камнем по стенке бассейна с такой силой, что отбивал куски цемента. Видимо, здесь проявилась упомянутая способность к употреблению камней для отбивания моллюсков с подводных скал. Но, кроме того, калан ударял камнем и по дверной задвижке, да так, что можно было принять эти действия за попытки отодвинуть задвижку.
Таким образом, у каланов существует, очевидно, предрасположение к употреблению камней в качестве орудий. Возможно, дело обстоит так же, как у птенцов дятловых вьюрков, т. е. детеныши каланов избирательно относятся к камням, выделяют их среди других предметов и играют с ними (такие случаи действительно наблюдались). Но в дальнейшем все зависит от конкретных условий, в которых окажется вьюрок или калан, ибо возможность и необходимость осуществления орудийных действий всецело обусловливаются экологической ситуацией, с которой животное столк
нется. Если можно прожить без орудийных действий, потенциальная способность к их выполнению остается у калана "про запас". Думается, что так обстоит дело и у других млекопитающих (включая обезьян); может быть, в этом кроется одна из причин того, что они очень редко пользуются орудиями.
Следует рассказать еще об одной форме употребления орудий каланом, причем в сфере комфортного поведения. Наблюдали, как животное чистило свою шерсть пучком морской травы, что, вообще говоря, не должно особенно удивлять, ибо каланы не только часто отдыхают, лежа на спине, на поверхности воды среди зарослей морской капусты, но в летнее время предпочитают в такой позе спать в этих зарослях. По сообщению советских исследователей калана И. И. Барабаш-Никифорова и С. В. Маракова, они обматывают себя длинными слоевищами этих водорослей, что страхует их от сноса течением во время сна. Калифорнийские каланы ночью также "встают на якорь", уцепившись за водоросли.
Прежде чем расстаться с животными водной стихии, упомянем еще случай, происшедший в бассейне одного дельфинария. Афали-на, неоднократно наблюдавшая, как водолаз очищает скребком подводное смотровое окно от водорослей, также принялась "чистить" это окно сначала пером чайки, затем рыбой, камнем, бумагой и другими доступными ей предметами. Здесь, конечно, не приходится говорить об употреблении орудий, ибо действия дельфина не повышают эффективность какой-либо из сфер его жизнедеятельности, а являются лишь формами подражательного манипулирования предметами, возникшими в результате подражания орудийным действиям человека в условиях постоянного тесного общения с ним.
Другая афалина наблюдала за водолазом, соскребавшим со дна бассейна водорослевые обрастания ковшевым скребком, соединенным со шлангом, через который отсасывалась образующаяся муть. После окончания работы аппарат был оставлен в бассейне. Дельфин долго обследовал его и манипулировал им, в результате чего остатки водорослей просочились из шланга и образовали в воде небольшое облачко. Афалина тут же съела их, а через несколько часов после удаления аппарата ее увидели с куском кафельной плитки во рту, которым она срезала куски водорослей со дна бассейна. Заготовив таким способом определенное количество водорослей, афалина бросила плитку, съела водоросли, потом снова подня-
106 К. Э. Фабри
ла ее, чтобы "сбрить" еще одну порцию водорослей, и т. д. В рассматриваемом нами случае подражание орудийным действиям человека привело к непосредственному биологическому эффекту, оказалось выгодным дополнением к обычным пищедобывательным действиям животного и в этом смысле повышало эффективность его поведения. В результате первоначальные имитационные движения закрепились и переросли в подлинное орудийное поведение. Это наблюдается и у других млекопитающих, постоянно общающихся с человеком. Не исключено, что именно так обстояло дело в приводимом ниже случае, происшедшем в Ба-зельском зоопарке.
В этом зоопарке молодая 3-летняя самка очкового медведя по кличке Тена стала жердью сбивать листья и плоды клена, ветки которого свисали в вольеру, где она содержалась вместе со своей матерью и взрослым 5-летним самцом. Самец вполне мог дотянуться до этих веток, если вставал во весь рост на задние лапы. Тена также поднималась во весь рост, но лишь для того, чтобы размашисто бить по веткам жердью, которую она прижимала передними лапами поперек тела к груди. При этом жердь находилась между предплечьем и плечом одной лапы, другой же лапой медведица придавливала конец жерди книзу. В результате противоположный конец жерди поднимался кверху. В первый день эти действия продолжались без перерыва в течение получаса, потом они неоднократно повторялись, а в дальнейшем выполнялись уже систематически. К сожалению, сотрудник зоопарка, описавший этот эпизод, не присутствовал при первоначальных действиях Тены, и поэтому неизвестно, какие манипуляции жердью привели медведицу к использованию этого предмета в качестве орудия. Но достоверно известно, что никто не обучал ее таким действиям, поскольку она родилась в этом же зоопарке.
Большой интерес представляет следующее наблюдение: когда в распоряжении Тены оказались две жерди; одна 2-метровая, другая 4-метровая, она, сидя, сперва примерила более короткую палку, т. е. поставила ее вертикально перед собой и посмотрела вдоль нее вверх. Однако, увидев, что жердь не достает до листвы, отложила ее в сторону и взяла длинную жердь, которой и стала вновь успешно сбивать листья и плоды. Интересно также, что впоследствии Тена пыталась вытащить палкой кусок хлеба, плавающий в водоеме, а также дотянуться ею до плавающей там птицы.
Спустя два месяца после первых орудийных действий Тены самец стал также пытаться применять палки для сбивания листвы, но на первых порах его движения были весьма неуклюжими, и палка то и дело падала из его лап. Это обстоятельство согласуется с наблюдениями, сделанными, в частности, над обезьянами:
молодые животные легче и быстрее научаются несвойственным виду новым формам манипулирования, а более старые особи — труднее и медленнее, причем чаще всего путем подражания молодым.
В формировании орудийных действий Тены, несомненно, решающую роль сыграли искусственные условия ее жизни в неволе -ограничение свободы передвижения (невозможность добраться до веток с плодами), однообразие кормового рациона, вероятно, обыкновенная скука и, конечно, постоянное общение с человеком, дающее богатый материал для "расширения кругозора", и подражание его действиям. У психически более развитых особей, каковой, несомненно, и была Тена, это приводит к изобретению новых способов решения задач, возникающих в жизни животного (в данном случае применение орудия). В этом примере отчетливо проступает наличие потенциальных способностей к орудийным действиям, реализуемым, однако, лишь в случае нужды. Ведь свободноживущие медведи не пользуются орудиями — свои "жизненные проблемы" они прекрасно решают без оных, равно как и более крупному самцу в вольере они не понадобились (ему достаточно было подняться во весь .рост). А то, что он впоследствии в порядке подражания все же пробовал воспользоваться изобретением Тены, только показывает, что потенциально и он был с самого начала способен сбивать ветки и плоды клена палкой, хотя и оказался не столь ловким и, вероятно, сообразительным, как Тена. <...>
Может показаться неожиданным, но иногда орудиями пользуются и копытные (точнее, парнопалые), т. е. животные, конечности которых лишены хватательной функции. Предметы, употребляемые как орудия, эти животные фиксируют рогами. Сотрудник Приокско-Террасного заповедника однажды рассказал мне, что видел, как разъяренный самец-зубр, безуспешно пытавшийся прорваться через ограду к самке, которая находилась в загоне напротив, поддел головой бревно, поднял его на рога и потащил к ограде, затем задвинул под нее один конец бревна и принялся орудовать им как рычагом.
Орудийные действия животных 107
В результате зубру удалось с помощью этого орудия частично поломать ограду. Сотруднику заповедника удалось заснять эту сцену, и он показал мне снимки, а также покореженный зубром бетонный столб ограды.
Известны случаи употребления орудий у слонов в неволе. Так, посетители зоопарков могут подчас увидеть, как слоны почесывают голову и спину палкой, которую держат хоботом. Кроме того, и это пришлось испытать мне самому, слон, когда он "не в духе", может швырнуть в человека то, что попадется ему "под хобот". В моем случае это была щетка, которой его обычно чистил служитель.
По свидетельству бывшей заведующей отделом молодняка Московского зоопарка В. В. Чаплиной, содержавшийся в этом зоопарке слон Шанго "крепко возненавидел" своего служителя и при каждом удобном случае бросал в него камни, причем выбирал самые крупные из всех, что находил в вольере. Дело дошло до того, что однажды слон, увидев служителя в помещении, окна которого выходили на слоновую горку, бросил в него через окно огромный камень и едва не попал ему в голову. Следом полетели другие камни, что заставило всех сотрудников в панике покинуть помещение. После этого случая из вольеры убрали все камни и даже просеяли землю, но и это не помогло — слон стал бросать в служителя буханки хлеба, свеклу, картошку и другой корм. Пришлось служителя перевести на другую работу.
Бросают слоны и сыпучий материал — землю, песок. Когда во время войны в вольеру упала зажигательная бомба, Шанго забрасывал огонь песком до тех пор, пока бомба не погасла и на ее месте не вырос холмик, который слон затем яростно топтал, пока не сровнял с землей. Общеизвестно еще одно орудийное действие слонов — прицельное поливание водой. Любил это делать и Шанго, обрушивая из своего хобота на беспечных посетителей мощные струи воды, забранной им из водоема слоновника. <...>.
Все эти примеры относятся к поведению слонов в условиях их содержания в зоопарках. При работах же, к которым их привлекают в Индии, слоны орудий не применяют, равно как нет сведений о каких-либо орудийных действиях у дикоживущих слонов (за исключением использования палок для почесывания).
В целом, как мы видим, млекопитающие употребляют орудия очень ограниченно и уступают в этом отношении птицам. Объясняется это тем, что орудия играют лишь вспомогательную
роль в жизни животных и отнюдь не являются решающими факторами их эволюции. Высокий уровень приспособленности строения и поведения млекопитающих к условиям существования, высокая эффективность их весьма совершенных "рабочих" органов — ротового аппарата и конечностей, исключительная гибкость поведения вполне обеспечивают успешное выполнение всех жизненных функций без применения вспомогательных средств (орудий). И только в исключительных или даже экстремальных случаях они прибегают дополнительно к орудийным действиям, и тогда, как мы могли убедиться, млекопитающие вполне умело и, главное, изобретательно оперируют разнообразными предметами.
То же самое, разумеется, относится и к птицам. Однако превращение передних конечностей в крылья лишило их возможности использовать эти конечности для оперирования предметами или, во всяком случае, крайне ограничило эти возможности. Правда, хватательная функция задних конечностей сохранилась, и у большинства птиц хватание предметов пальцами ног играет большую роль в их жизни. Но все же при таком положении дел, очевидно, чаще возникает необходимость прибегнуть к использованию вспомогательных средств, орудий, хотя бы уже потому, что ноги нелетающей птицы должны постоянно выполнять свою опорную функцию. Это, вероятно, одна из причин более частого, чем у млекопитающих, употребления орудий птицами.<.„>
Если учесть истинные пути эволюции животного мира и многообразие экологических факторов поведения животных и не пытаться во что бы то ни стало находить какие-то филогенетические связи между "высшими" и "низшими" формами орудийных действий, то изучение орудийного поведения разных животных, безусловно, дает ценнейший материал для познания их психической деятельности, в частности ее потенциальных возможностей. На огромное адаптивное значение последних со всей определенностью указывал А. Н. Север-цов, причисляя их к ведущим факторам эво- • люции животных.
Следует, очевидно, говорить не об эволюции самих орудийных действий, а о прогрессивном развитии потенциальных возможностей их выполнения в процессе эволюции психики, которая, в свою очередь, является составной частью общего процесса эволюции животного мира. <...>
с указанием конкретных ситуаций, в которых наблюдалась орудийная деятельность, таких как кормежка, забота о чистоте тела, исследование и устрашение.
Джейн Гудолл
МАНИПУЛИРОВАНИЕ ПРЕДМЕТАМИ*
Способность изготовлять и использовать орудия в течение долгого времени рассматривалась как чисто человеческая (см., например, Napier, 1971). Появление орудийной деятельности у наших древнейших предков ознаменовало собой решающий шаг в нашей эволюции: когда обезьяноподобное существо впервые начало регулярно изготовлять орудия определенной "конструкции", оно стало, по определению, человеком (Leakey, 1961). По этой причине орудийная деятельность у животных всегда привлекала внимание исследователей.
Чтобы какой-либо предмет можно было счесть орудием, нужно, чтобы его держали в руке (ноге, во рту) и использовали для достижения определенной ближайшей цели (Goodall, 1970). Если принять это определение, многие животные, в том числе и некоторые насекомые, войдут в число видов, использующих орудия. Шимпанзе превосходит их всех, так как использует больше предметов и достигает с их помощью более разнообразных целей, чем любое другое существо, кроме самого человека. Но простое использование предмета в качестве орудия само по себе еще не столь поразительно. Главное же здесь - познавательные аспекты орудийной деятельности. Шимпанзе с его развитым пониманием отношений между вещами может видоизменять предметы, делая их пригодными для данной цели. И он способен до некоторой степени придавать им определенную "конструкцию". Шимпанзе может прихватить и даже изготовить предмет, которым позднее воспользуется как орудием в месте, пока еще скрытом от его глаз. Но еще важнее то, что он может использовать предмет в качестве орудия для решения совершенно новой задачи.
В табл. 1 перечислены различные предметы, используемые шимпанзе в качестве орудий в Гомбе, а также в других частях Африки
* Гудолл Дж. Шимпанзе в природе: поведение. М.:
Мир, 1992. С. 546—583 (с сокр.)