Анатомічна будова стебла багаторічних деревних рослин

Ці рослини мають характерний безпучковий тип будови стебла. їх надземні частини залишаються живими тривалий час, а постійний розвиток зумовлюється наявністю латеральних меристем — камбію і фелогену, які й визначають особливості будови стебла. Камбій забезпечує наростання вторинних флоеми і ксилеми, а фелоген — корка і фелодерми, тобто наростання об'єму стовбура і його захист. У структурі стебла деревних рослин виділяються неоднорідні за своїм генезисом, віком і анатомічною будовою ділянки. Тому в анатомічній будові стебла виділяють такі блоки тканин: перидерму, первинну кору, вторинну кору, камбій, вторинну ксилему, серцевину (мал. 7). Молоді стебла вкриті одношаровою епідермою з кутикулою. Однак епідерма недовговічна і вже наприкінці літа замість неї з'являється корок. Виникнення корка зумовлене діяльністю фелогену, що утворився в субепідермальній тканині. Його клітини відчленовують до периферії корок, до центра — фелодерму. На гілках 2—5-річного віку корок змінюється кіркою як надійнішою захисною тканиною.

Мал. 7 Будова стебла дводольних рослин:

А — формування стебла безпучкового типу;

Б, В — формування стебла перехідного типу; Г, Ґ — формування стебла пучкового типу;

1 — прокамбій; 2 — первинна кора;

3 — первинна флоема; 4— камбій;

5— вторинна флоема; 6— вторинна ксилема; 7— склеренхіма; 8 — первинна ксилема;

9 — міжлучковий камбій;

10 — серцевина

Під епідермою молодої гілки міститься первинна кора. Зовнішню частину її складає 2—5-шарова пластинчаста коленхіма, клітини якої заповнені протопластом із хлоропластами. Хлоро­пласти містить і паренхіма первинної кори, що утворена великими, горизонтально витягнутими клітинами. її будова подібна до будови первинної кори трав'янистих рослин, описаної вище. Нерідко паренхіма є місцем відкладання в запас поживних речовин. Деякі клітини містять друзи. Внутрішній шар клітин формує крохмалоносна піхва із запасним крохмалем, який збалансовує наростання зовнішніх і внутрішніх тканин.

За крохмалоносною піхвою починається центральний циліндр. Його зовнішній шар над ділянками флоеми утворює скле­ренхіму зі здерев'янілими оболонками. Глибше розміщена вторинна кора. За походженням вона є продуктом життєдіяльності камбію і формується у вигляді трапецієподібних ділянок, в яких скупчення провідних елементів чергуються з луб'яними волокнами. Луб'яні волокна вирізняються високою міцністю і здатні витримувати великі навантаження при згинанні. У поєднанні з внутрішніми механічними тканинами вони забезпечують високу міцність стебла деревних рослин. Цю ділянку кори називають лубом. В одних рослин вона малопомітна, а в інших (наприклад у липи, верби) добре розвинена і легко відділяється, що дає змогу використовувати її в господарстві.

Трапецієподібні ділянки вторинної флоеми розділяють серцевинні промені. Вони пронизують тканини стебла від флоеми до серцевини. По них переміщуються поживні речовини в горизонтальному напрямку.

До центра камбій відкладає тільки вторинну ксилему або деревину. Основну масу її становлять судини і трахеїди, які є провідними елементами і лише частково виконують механічну функцію. Це досконалі драбинчасті і пористі судини. У центрі є також спіральні і кільчасті судини як залишки первинної ксилеми.

Механічна тканина ксилеми представлена лібриформом (деревинними волокнами), його клітини прозенхімні з дуже потовщеними здерев'янілими оболонками. Наявність у стеблі значної кількості лібриформу зумовлює твердість порід, міцність і високі паливні якості деревини. До ксилеми входить і основна деревинна паренхіма, що рівномірно розподіляється між іншими елементами (дифузне розташування) або навколо трахеїд чи судин (вазицентричне розташування). Вона вирізняється частковим здерев'янінням клітин і зберігає живий вміст, є місцем запасання поживних речовин.

У ксилемі містяться вторинні серцевинні промені, що вини­кають одночасно з наростанням деревини. Ці промені не досягають серцевини, губляться в ксилемі.

Отже, ксилема складається з провідних, механічних і основних тканин, щільність яких різна в окремих видів рослин.

Особливістю камбію багаторічних деревних рослин є періодичність його роботи. Інтенсивніше він ділиться весною, відкладаючи тонкостінні, великопористі, драбинчасті і пористі судини. Утворення значної кількості цих судин навесні забезпечує приплив великої кількості води і розчинених у ній поживних речовин до бруньок і листків, що розвиваються. Цю частину кси­леми називають весняною деревиною. Для неї характерна пухка консистенція.

У другій половині літа активність камбію послаблюється і він відчленовує товстостінні дрібнопористі елементи. Більшість із них — трахеїди, які тут виконують не стільки провідну, скільки механічну функцію. Ця частина ксилеми щільна і називається осінньою деревиною.

Відкладена протягом року ксилема включає весняну й осінню і утворює річне кільце деревини. Оскільки ж осіння деревина торішнього року і весняна поточного відрізняються, то за річними кільцями можна визначити вік рослини.

Центральну частину стебла займає серцевина. Клітини її великі, багатокутні, з тонкими оболонками, часто є місцем запасання поживних речовин. З віком вони руйнуються і посередині виникає порожнина, дупло.

Також настають вікові зміни в стеблі деревних порід. На другий рік, наприклад, з'являється корок, а за деякий час — кірка, яка наростає за рахунок відкладання новіших шарів корка, а він, у свою чергу, закладається в глибших шарах первинної чи навіть вторинної кори. Ізольовані прошарком корка ділянки тканин, позбавлені доступу води і мінеральних поживних речовин, відмирають. Унаслідок щорічного наростання тканин, що відмирають, зростає потужність кірки. Під силою тиску наростаючої деревини в ній з'являються тріщини, через які внутрішні тканини сполучаються з навколишнім середовищем.

Зміни відбуваються і в деревині. На 9—10-й рік судини деревини дуба в центрі стебла втрачають здатність проводити воду і поживні речовини внаслідок заростання тилами. Тили нагромаджують дубильні речовини, ефірну олію, камеді. У вишні, клена, берези судини закупорюються мінеральними й органічними речовинами, у сосни заповнюються живицею. Деревина змінюється: вона стає бурою чи коричневою. Таку деревину називають ядровою. Вона стійка проти пошкодження грибами і бактеріями, надає високої міцності рослинам. Зовнішня частина деревини продовжує функціонувати. Судини і трахеїди не закупорюються і проводять воду й мінеральні солі. Таку деревину називають заболонною. У верби, липи, тополі деревина переважно заболонна і тільки частково ядрова, оскільки більша частина останньої руйнується і стебло стає дуплистим.

Лігнін з деревини сосни використовують для виробництва препарату "Поліфітол". Нагромаджений деревиною вміст камедей, дубильних речовин, ефірної олії, живиці, каучуку тощо застосовується у фармацевтичній промисловості.