- •Глава 11. Обмен липидов
- •11.1. Переваривание липидов
- •11.2. Метаболизм глицерина
- •11.3. Метаболизм жирных кислот
- •11.4. Биосинтез жиров
- •11.5. Регуляция обмена липидов
- •Глава 12. Обмен нуклеиновых кислот
- •12.1. Пути распада рнк и днк
- •12.2. Распад пуриновых и пиримидиновых оснований
- •12.3. Биосинтез нуклеотидов
- •Биосинтез пурииовых нуклеотидов
- •Биосинтез пиримидиновых нуклеотидов
- •Биосинтез дезоксирибонуклеотидов
- •12.4. Биосинтез нуклеиновых кислот
- •Биосинтез днк (репликация)
- •Биосинтез рнк (транскрипция)
- •Безматричный синтез рнк
- •12.5. Путь информации от генотипа к фенотипу
- •Глава 13. Обмен белков
- •13.1. Понятие об обмене белков
- •13.2. Переваривание белков пищи и распад белков тканей Переваривание белков
- •Распад белков в тканях
- •13.3. Метаболизм аминокислот
- •Трансаминирование аминокислот
- •Дезамииирование аминокислот
- •Превращение углеродных скелетов аминокислот. Реакции декарбоксилирования
- •13.4. Удаление аммиака из организма. Орнитиновый цикл
- •13.5. Синтез аминокислот
- •13.6. Биосинтез белков (трансляция)
13.5. Синтез аминокислот
В организме может синтезироваться любая из заменимых аминокислот. При этом исходными веществами при биосинтезе заменимых аминокислот служат метаболиты обмена углеводов.
Установлено, что в живых организмах путем реакций прямого восстановительного аминирования синтезируется три аминокислоты: аланин, аспартат и глутамат из пирувата, оксалоацетата и α-кетоглутарата соответственно:
Пируват |
|
Аланин |
Оксалоацета |
|
Аспартат |
α-кетоглутарат |
Глутамат |
Остальные аминокислоты, как правило, получаются в результате реакций трансаминирования вышеназванных аминокислот с соответствующими кетокислотами. Поэтому аланин, аспартат и глутамат часто называют первичными, а остальные аминокислоты - вторичными. Первичные аминокислоты могут синтезироваться также и в результате реакций трансаминирования:
пируват + глутамин |
|
аланин + α-кетоглутарат |
Оксалоацета + глутамат |
Аспартат + α-кетоглутарат |
Глутамин и аспарагин с участием глутаминсинтетазы и аспарагинсинтетазы синтезируются по уравнениям:
аспартат + АТФ + NH3 = аспарагин + АМФ + Н4Р2О7
глутамат + АТФ + NH3 = глутамин + АДФ + Н3РО4
Аспарагин синтезируется также из аспартата и глутамина, который служит донором амидной группы:
аспартат |
глутамин |
аспарагин |
глутамат |
Пролин образуется из глутаминовой кислоты:
Глутамат |
γ-полуальдегид глутамата |
Пролин |
Из 3-фосфоглицерата образуется серин, а из серина - глицин. Поэтому общим предшественником для серина и глицина можно считать 3-фосфоглицерат:
серии + ТГФК = глицин + N5, N10-метилен-ТГФК.
(ТГФК - тетрагидрофолиевая кислота)
Из рибозо-5-фосфата образуется гистидин. Первоначально рибозо-5-фосфат превращается в α-5-фосфорибозил-1-дифосфат (ФРДФ)(см. главу 12), который участвует в дальнейших стадиях биосинтеза и гистидина, и пуринов:
рибозо-5-фосфат → ФРДФ → гистидин.
Однако возможности биосинтеза гистидина таким способом ограничены, поэтому он является полузаменимой аминокислотой.
Из незаменимой аминокислоты фенилаланина образуется заменимая - тирозин. Это процесс катализируется фенилаланингидроксилазой, кофактором которой является дигидробиоптерин, а восстановителем – НАД.Н+Н+.
Фенилаланин + НАДФ.Н + Н+ + О2 = тирозин + НАДФ+ + Н2О
Поскольку фенилаланин - незаменимая кислота, то возможности эндогенного синтеза тирозина ограничены. Метионин (незаменимая кислота) может превращаться в цистеин.
Орнитин в животных тканях превращается в аргинин. Однако эта возможность образования аргинина невелика, так как он сам служит субстратом для синтеза мочевины. Поэтому аргинин является полузаменимой аминокислотой.
Незаменимые аминокислоты, за исключением лизина и треонина, участвуют в реакциях трансаминирования, следовательно, при наличии соответствующих α-кетокислот они тоже могли бы синтезироваться в организме. Незаменимы собственно α-кетокислоты, соответствующие незаменимым аминокислотам. Единственным источником таких α-кетокислот служат незаменимые аминокислоты пищи. Поэтому трансаминирование незаменимых аминокислот служит только этапом их катаболизма, а не синтеза, в отличие от заменимых аминокислот, для которых трансаминирование может быть начальной стадией катаболизма или конечной стадией синтеза.