- •Популяция как компонент экосистемы
- •Популяция, ее структура и динамика
- •Понятие популяции в экологии
- •Плотность и численность популяций
- •Возрастной состав популяции
- •Пространственная структура популяции
- •Закономерности динамики популяций. Описание популяций на уровне полного внуприпопуляционного агрегирования
- •Биоценоз экосистемы
- •Динамика биоценоза как результат межвидовых взаимодействий
- •Видовое разнообразие стационарных биоценозов
- •Динамика популяций в биоценозах
- •Классификация биотических взаимодействий
- •Аменсализм (-, 0)
- •Конкуренция в широком смысле или интерференция (-, -)
- •Понятие экологической ниши и уравнения конкуренции
- •Управление численностью видов в экосистемах
-
Конкуренция в широком смысле или интерференция (-, -)
Конкуренцией в широком смысле (предпочтительнее употреблять термин «интерференция») называют любое взаимно отрицательное отношение между видами. Её частными случаями являются: 1) конкуренция (в узком смысле слова) за тот или иной ограниченный ресурс (соперничество); 2) взаимное аллелопатическое ингибирование (антагонизм) и 3) непосредственная «борьба» между представителями разных видов (агрессия).
Вначале рассмотрим простейшую модель взаимодействия двух видов в условиях конкуренции за общий ресурс (пищу). Выразим коэффициент прироста каждой из популяций в виде
ri = - (i = 1, 2),
где – положительный коэффициент, характеризующий потребность в пище каждого из видов; F(x1, x2) – скорость потребления пищи. Предположим, что функция F(x1, x2) обращается в нуль при x1 = 0 и x2 = 0 и монотонно неограниченно возрастает по каждой из переменных.
Тогда динамика развития популяций может быть описана системой дифференциальных уравнений
.
Перепишем её в виде
.
Исключая отсюда функцию F(x1, x2), получим
или
.
Решение этого уравнения имеет вид
,
где и – численности популяций в начальный момент времени t = 0.
Прежде всего, следует отметить, что указанные решения системы должны быть ограничены на бесконечности, то есть при . Это связано с тем, что в силу монотонного неограниченного возрастания функции по каждой из переменной при обязательно наступит момент, когда скорость изменения xi станет меньше нуля, то есть xi начнет убывать.
.
Для дальнейшего анализа полученного решения положим для определенности, что . Тогда отношение будет бесконечно возрастать, то есть . Отсюда в силу ограниченности x1 и x2 получаем, что .
Это означает, что численность второй популяции, для которой значение меньше, убывает, стремясь к нулю, в то время, как численность первой стремится к значению, определяемому из уравнения . Это подтверждает интуитивный вывод о том, что исчезает вид, обладающий меньшим коэффициентом естественного прироста и более чувствительный к нехватке пищи.
Полученные результаты также подтверждают известный принцип Гаузе, согласно которому два вида с одинаковыми экологическими потребностями не могут сосуществовать в одном месте обитания.
Необязательно два конкурирующих вида не могут сосуществовать вместе и один из видов должен исчезнуть. Указанный результат был получен для простейшей модели, не учитывающей саморегуляцию численности видов. Рассмотрим случай конкуренции с саморегуляцией, описываемой логистическим уравнением, когда взаимодействие видов несимметрично и описывается линейной функцией вида
; .
Это так называемая модель Лотки-Вольтерра для двухвидовой системы с конкуренцией
где ri – удельная скорость роста и Ki – ёмкость среды для i-го вида при отсутствии конкуренции, а положительные безразмерные коэффициенты а12 и а21 служат мерой относительного влияния видов друг на друга; (i =1,2; ij).
Поведение решений данной системы удобно охарактеризовать с помощью метода фазовых портретов на плоскости с координатами (x1, x2). В каждой точке траектории решения (x1(t), x2(t)) на фазовой плоскости может быть отображён вектор скорости, имеющий координаты , то есть правые части системы дифференциальных уравнений определяют вектор скорости.
Как видно из указанной системы, знаки производных dx1/dt и dx2/dt совпадают со знаками линейных функций
l1(x1, x2) = k1 - x1 - a12x2
l2(x1, x2) = k2 - x2 - a21x1
и эти же линейные функции определяют на фазовой плоскости геометрическое место точек, где указанные производные обращаются в нуль, в виде линейных уравнений:
l1(x1, x2) = k1 - x1 - a12x2 = 0 x1 = k1 - a12x2 |
l2(x1, x2) = k2 - x2 - a21x1 = 0 x2 = k2 - a21x1 . |
При этом производная будет положительной под прямой li(x1, x2) = 0, равной нулю – на прямой, и отрицательной – над ней. Используя эти данные, в каждой точке (x1, x2) мы можем качественно определить направление движения на проходящей через неё траектории.
Если пренебречь вырожденными случаями параллельности и совпадения, то возможны следующие четыре варианта взаимного расположения прямых l1 и l2 на фазовой плоскости:
1. Прямая l1 располагается целиком выше l2, то есть и , что эквивалентно и . Первый вид как более сильный конкурент всегда будет вытеснять второй, независимо от их начальных численностей ().
2. Прямая l2 целиком лежит выше l1, то есть и , что эквивалентно и . Всегда побеждает второй вид.
|
3. Прямые l1 и l2 пересекаются в положительном квадранте и при этом l1 падает круче, чем l2, то есть и , что эквивалентно и . Существует единственное положение равновесия (), координаты которого удовлетворяют системе линейных уравнений
и равны
и которое устойчиво, так что из любого начального состояния система с течением времени переходит в равновесное состояние (), характеризуемое нулевыми численностями обоих видов.
4. Прямые l1 и l2 пересекаются в положительном квадранте так, что l2 падает круче, чем l1 то есть и , что эквивалентно и . Исход конкуренции определяется начальным соотношением численностей, в зависимости от начального соотношения плотностей произойдёт вытеснение первого или второго вида.