Клеточные основы устойчивости физиологических функций

(конспект лекции)

Термин «гомеостаз» был предложен У. Кенноном в 1929 году для обозначения относительного динамического постоянства внутренней среды и устойчивости основных физиологических функций. В основе такого постоянства лежат свойства живых клеток возвращаться к исходному состоянию после сдвигов в них в результате каких-либо возмущающих воздействий. Подобными свойствами обладают и более сложно организованные структуры – органы, системы и организм в целом. Взаимодействие отдельных механизмов, определяющих устойчивость целостной системы организма, осуществляется путем сложнейших координаций, направленных на установление оптимального физиологического состояния. В процессе жизнедеятельности имеют место непрерывные колебания физиологических показателей в оптимальных пределах, и это позволяет говорить об относительном динамическом постоянстве в условиях колебания параметров как внутренней, так и внешней среды.

История изучения устойчивости физиологических функций берет начало с работ К. Бернара (1878г.), который считал, что основная цель всех жизненный процессов – поддержание постоянства внутренней среды. За почти столетнюю историю развития учения о гомеостазе накоплен огромный материал о структуре и свойствах отдельных клеток и их органоидов, органах, тканях и системах, механизмах их функционирования и взаимодействия. Значительная роль в обеспечении устойчивости физиологических функций принадлежит механизмам, регулирующим состав и свойства микросреды органов и тканей. Речь идет о барьерной функции, которой обладают биологические мембраны. Живые клетки находятся в состоянии постоянного обмена веществами с межклеточной средой, которая, в свою очередь, отделена от крови стенкой капилляров. Следовательно, можно говорить о двух внутренних средах организма. Одна из них это внутренняя среда каждого органа, другая – общая внутренняя среда организма – кровь и лимфа. По своему составу и свойствам эти две среды различны и это различие обуславливается одним из важнейших свойств барьеров – мембран – проницаемостью.

1. Проницаемость биологических мембран

Биологические мембраны – это поверхностные структуры клеток, состоящие из двух молекулярных слоев, разграничивающих наружную и внутреннюю (цитоплазма) среду клетки. Кроме того, биологические мембраны организуют внутриклеточную систему канальцев, складок и других органоидов клетки, имеющих мембранную структуру.

Жидкостно-мозаичная модель мембранной структуры

(По Марри и др., 1993)

Основой мембраны является липидный бислой; с ним связаны белки, либо погруженные в бислой, либо присоединенные к цитоплазматической поверхности. Интегральные мембранные белки жестко закреплены в липидном бислое. Некоторые из этих белков пронизывают бислой и называются трансмембранными, другие погружены либо в наружный, либо во внутренний слой. Белки, слабо связанные с внутренней поверхностью мембраны, называются периферическими. Многие белки и липиды несут олигосахаридные цепочки, выступающие во внешнюю среду.

Рис. 1

Мембрану, ограничивающую цитоплазму клетки снаружи, называют цитоплазматической или плазмолеммой. Внутриклеточные мембраны формируют субклеточные структуры и обозначаются в соответствии с названиями образуемых ими структур (митохондриальные, ядерные, лизосомные мембраны, мембраны комплекса Гольджи, эндоплазматического и саркоплазматического ретикулюма и т.д.). Функции биологических мембран весьма разнообразны – формирование клеточных структур, участие в процессе генерации нервного импульса, поддержание клеточного гомеостаза, всасывание, газообмен, тканевое дыхание и т.д.

В состав мембран входят липиды, белки и углеводы (Рис. 1.). Содержание липидов в различных мембранах широко колеблется - от 25 % до 75 % по массе. Важнейшей характеристикой липидов является амфифильность, т.е. проявление одновременно гидрофильных и гидрофобных свойств. Белковая составляющая мембран – это разнообразные белки с молекулярным весом от 25000 до 230000. В связи с разной степенью гидрофобности, молекулы белков либо частично погружены в слой липидов, либо полностью, т.е. пронизывают последние насквозь. В плазматической мембране насчитывается до ста различных белков: транспортные белки, ферменты, структурообразующие белки, белки-рецепторы для определенных молекул. Каждая мембрана характеризуется своим набором белков и, следовательно, своими особыми свойствами, в том числе и иммунными. Углеводы в мембране составляют около 10 % массы, они представлены гликопротеидами и гликолипидами. Толщина биологических мембран около 10 нм.

Мембранные компоненты – белки и липиды обладают свойством подвижности в пределах мембраны. Так, некоторые белковые молекулы обладают способностью к вращательному и латеральному движению, обнаружена их вертикальная подвижность. Этими свойствами обладают не все мембранные белки. Часто они формируют малоподвижные плотноупакованные и строго ориентированные системы. Подвижностью обладают и липиды. Таким образом, клеточная мембрана обладает свойством структурной мозаичности, следствием чего является мозаичность функциональная. Кроме того, мембраны обладают свойством трансмембранной асимметрии, причем эта асимметричность, как правило, более или менее локальна. Это связано с особенностями локализации углеводов, белков и фосфолипидов на наружной и внутренней поверхности мембраны.

Одна из основных функций клеточной мембраны – перенос веществ внутрь клетки и из клетки в межклеточную среду.