40. Экологическая сукцессия. Первичная и вторичная сукцессии.

Сукцессия (от лат. succesio — преемственность, наследование) — последовательная необратимая и закономерная смена одного биоценоза (фитоценоза, микробного сообщества, биогеоценоза и т. д.) другим на определённом участке среды.

Теорию сукцессий изначально разрабатывали геоботаники, но затем стали широко использовать и другие экологи. Одним из первых теорию сукцессий разработал Ф. Клементс и развил В. Н. Сукачёв, а затем С. М. Разумовский. Существует множество классификаций сукцессий:

по масштабу времени (быстрые, средние, медленные, очень медленные),

по обратимости (обратимые и необратимые),

по степени постоянства процесса (постоянные и непостоянные),

по происхождению (первичные и вторичные),

по тенденциям изменения продуктивности (прогрессивные и регрессивные),

по антропогенности (антропогенные и природные),

по характеру происходящих во время сукцессии изменений (автотрофные и гетеротрофные).

Первичная сукцессия - постепенное заселение организмами появившейся девственной суши, оголенной материнской породы. Широко известным примером первичной сукцессии является заселение застывшей лавы после извержения вулкана или склона после схода лавины, уничтожившей весь профиль почвы. Сейчас подобные явления редки, но каждый участок суши в какое-то время прошёл через первичную сукцессию.

Одна из основных функций сукцессии такого рода — постепенное накопление органических остатков и, как результат, создание (или изменение) почвы первичными колонистами. Далее меняется гидрологический режим и происходят прочие изменения местообитания. Первичная сукцессия от голой скальной породы к зрелому лесу может занять от нескольких сотен до тысяч лет.

Вторичные сукцессии имеют характер постепенного восстановления свойственного данной местности  сообщества после нанесенных повреждений. Сукцессии происходят путем замещения одних видов другими. В качестве примера вторичной сукцессии обычно приводят ельник, уничтоженный после пожара. На занимаемой им ранее территории сохранилась почва и семена. Травяное сообщество образуется уже на следующий год.

Климакс - заключительное, относительно устойчивое состояние сменяющих друг друга экосистем (биоценозов), возникающие в результате сукцессий и соответствующие экологических условиям данной местности.

41. Динамические характеристики популяции (рождаемость, скорость роста, смертность).

Динамические характеристики популяций отражают временные процессы, протекающие в них с определенной скоростью. Рождаемость - одна из основных характеристик популяции. Она определяется как число особей, рожденных в популяции за некоторый промежуток времени. Экологи различают максимальную рождаемость в условиях отсутствия лимитирующих экологических факторов. Под максимальной рождаемостью понимается теоретически возможный максимум скорости образования новых особей в идеальных условиях. Размножение организмов сдерживается только их физиологическими особенностями. Показатель такого неограниченного роста отражает биотический потенциал - теоретический максимум потомков от одной пары. Так, дрожжевые клетки, размножающиеся простым делением, при наличии условий для реализации биотического потенциала могли бы освоить все пространство земного шара за несколько часов; гриб дождевик, приносящий до 7,5 млрд. спор, уже во втором поколении освоил бы всю планету. Реализованная рождаемость - величина непостоянная, она зависит от параметров популяции и специфических физических условий среды. Обычно рождаемость выражают числом особей, родившихся за некоторый промежуток времени. Число особей, родившихся за определенное время, называется абсолютной, или общей рождаемостью. Удельная рождаемость определяется числом особей, родившихся за определенное время в расчете на одну особь в популяции. Для бактерий это может быть час, для насекомых - сутки или месяц, для большинства млекопитающих данный процесс растягивается на месяцы. Смертность - величина, обратная рождаемости. Это число погибших в популяции особей за единицу времени. Подобно рождаемости, смертность можно выразить числом особей, погибших за данный или же в виде удельной смертности для всей популяции или ее части. При определении смертности популяции учитываются все погибшие особи независимо от причины смерти. Для анализа роста численности популяции обычно пользуются данными, отражающими величину смертности. Для этого составляют так называемые таблицы и кривые выживаемости - определяют, как смертность распределяется по возрастам. В основном смертность и возрастная структура видов зависят от того, какие шансы для выживания имеют особи в различных возрастных группах. Максимальная продолжительность жизни у разных организмов различна. Особенно высокая продолжительность жизни отмечена у растений, в частности среди древесных пород. В 1951 г. в Калифорнии, в опустыненном районе Белых гор, на высоте 3000 м обнаружили рощу из конусообразных деревьев - остистых сосен. Ученые определили, что возраст деревьев превышал 4000 лет, а некоторые дожили до 4600-4800 лет. Чемпионом долголетия можно считать мамонтово дерево. Возраст этих деревьев оценивается в 3000-5000 лет. Различают два типа роста численности популяции: экспоненциальный и логистический. У каждой популяции существует характерный для нее репродуктивный потенциал, который характеризуется скоростью роста ее численности при наличии неограниченного пространства, обилия пищи и других ресурсов и полном отсутствии лимитирующих факторов. В таких идеальных условиях число особей будет увеличиваться экспоненциально, то есть в геометрической прогрессии. Однако ни одна популяция в природе не способна к экспоненциальному росту в течение длительного времени, т.к. пища или какой-либо другой жизненно

важный ресурс окажутся использованными.