Бесполое размножение

В отличие от жгутиконосцев, делящихся в продольном направлении, бесполое размножение инфузорий осуществляется путём поперечного деления надвое, при котором плоскость деления проходит поперёк кинет. У многих сидячих инфузорий, например у Vorticella, Dendrocometes, агамное размножение осуществляется в форме почкования. При бесполом размножении делятся оба типа ядер (только у примитивных инфузорий кариореликтид диплоидные макронуклеусы никогда не делятся, а после каждого деления клетки образуются заново из микронуклеусов). Вслед за делением наблюдаются сложные процессы реорганизации ресничного аппарата.

Микронуклеус делится путём закрытого митоза. Деление макронуклеуса представляет собой амитоз и обычно осуществляется за счёт формирования простой перетяжки. Когда в клетке присутствует несколько макронуклеусов, они перед делением у некоторых видов сначала объединяются в единое крупное ядро.

Половое размножение

Половое размножение у инфузорий — это непосредственный обмен генами без предварительной «упаковки» их в яйцеклетку или спермий. Чтобы его осуществить, две совместимые в половом отношении клетки плотно соединяются определёнными участками поверхности, плазмалемма каждой клетки в зоне контакта исчезает, после чего и происходит взаимный обмен генами. Этот процесс известен как конъюгация, а две соединившиеся инфузории называются конъюгантами. Конъюганты могут находиться в таком состоянии несколько часов. В конъюгации участвует только микронуклеус, макронуклеус во время полового процесса дегенерирует.

Основные события, ведущие к обмену гена между двумя конъюгантами, относительно постоянны и сходны у всех видов. После двух мейотических делений микронуклеуса образовавшиеся ядра, за исключением одного, дегенерируют, а оставшееся ядро затем делится ещё раз и даёт начало двум гаплоидным гаметическим микронуклеусам, которые генетически идентичны. Один является стационарным, тогда как другой мигрирует в конъюганта-партнёра. Когда мигрирующее ядро оказывается в партнёре, оно сливается с его стационарным ядром, и образуется зиготическое ядро (2n), или синкарион. Вскоре после слияния ядер две инфузории расходятся. Каждая из них теперь называется эксконъюгантом. В обоих эксконъюгантах синкарион митотически делится, чтобы в клетке восстановилось специфичное для вида число ядер. Эти события обычно (но не всегда) включают деления клетки. Например, у видов, в норме имеющих один макронуклеус и один микронуклеус, синеарион делится один раз. Одно из ядер образует микронуклеус; другое становится макронуклеусом. В данном случае нормальное число ядер восстанавливается без каких-либо делений клетки.

У Paramecium caudatum, также имеющей по одному ядру каждого типа, синкарион делится трижды, образуя восемь ядер. Четыре становятся микронуклеусами, а оставшиеся четыре — макронуклеусами. Три микронуклеуса дегенерируют. Остающийся микронуклеус делится во время каждого из двух последующих делений клетки, и каждая из четырёх клеток, образующихся в результате этих делений, получает один макронуклеус и один микронуклеус. У тех видов, которые имеют большое количество ядер обоих типов, клеточные деления в этот период не происходят; синкарион делится лишь столько раз, сколько нужно для образования соответствующего числа макро- и микронуклеусов.

У некоторых более специализированных инфузорий конъюганты немного меньше, чем неконъюгирующие особи, а иногда два партнёра конъюгирующей пары очень сильно различаются по своим размерам. Такие макро- и микроконъюганты встречаются у Vorticella, что можно рассматривать как адаптацию видов, ведущих прикреплённый образ жизни, к осуществлению конъюгации. Макроконъюгант остаётся прикреплённым, тогда как микроконъюгант, имеющий вид маленького колокольчика, отделяется от своего стебелька и плавает вокруг. При контакте подвижного микроконъюганты с прикреплённм макроконъюгантом обе особи соединяются друг с другом. Синкарион образуется только в макроконъюганте из гаплоидных (n) «гаметических» ядер, сформировавшихся в каждом из конъюгантов. Связь между конъюгантами постоянна и фатальна для микроконъюганта, который погибает, отдав своё ядро-«гамету». У сидячих прикреплённых Suctoria конъюгация протекает между двумя близко расположенными особями, которые наклоняются навстречу друг к другу.

Периодичность, с которой осуществляется конъюгация, варьирует. Иногда она повторяется каждые несколько дней, иногда полностью отсутствует. Возможно, что в последнем случае её пока просто не удалось наблюдать. У некоторых видов период «незрелости» инфузорий, в течение которого осуществляется только деление, предшествует периоду, во время которого клетки способны к конъюгации. Конъюгацию индуцируют или оказывают на неё влияние разнообразные факторы: температура, свет и наличие питательных веществ.

У некоторых инфузорий половой процесс приводит к своего рода омоложению, что необходимо для осуществления дополнительных раундов бесполого размножения. Например, у некоторых видов Paramecium количество бесполых поколений ограничено и не превышает 350. В отсутствие конъюгации они вымирают. Половой процесс восстанавливает способность к бесполому размножению.

Большинство инфузорий способно образовывать покоящиеся цисты в ответ на неблагоприятные условия, такие как недостаток пищи или высыхание. Инцистирование позволяет видам выживать во время периодов холода и засухи и обеспечивает возможность распространения с помощью ветра или животных, к которым случайно прикрепляются цисты.

№12