Ill желудочек

Третий (III) желудочек, ventriculus tertius, является полостью промежуточного мозга и представляет собой узкую вертикаль­ную щель между медиальными поверхностями таламуса. Боко­выми стенками III желудочка служат медиальные поверхности таламуса и образования гипоталамуса. Нижнюю стенку, или дно, III желудочка образуют передние участки ножек мозга, заднее продырявленное вещество, сосцевидные тела, серый бугор с воронкой и зрительный перекрест. В области дна III желудочка имеется два кармана: углубление ворон­ки, recessus infundibuli, и зрительное углубление, recessus opticus.

Переднюю стенку III желудочка образуют конечная плас­тинка, столбы свода и передняя спайка. Между изгибом стол­бов свода и таламусом находится овальной формы м е ж ж е -лудочковое отверстие, foramen interventriculare, которое соединяет полость бокового и III желудочков. Задняя стенка же­лудочка образована спайками поводков, основанием шишко­видного тела и эпиталамической спайкой. В области основания шишковидного тела находится шишковидное углубле­ние, recessus pinealis. Верхняя стенка, или крыша, III желу­дочка расположена под сводом и мозолистым телом. Она име­ет вид тонкой пластинки, называемой сосудистой осно­вой III же л уд о ч к a, tela choroidea ventriculi tertii; прикреп­ляется к внутреннему краю мозговых полосок таламуса, а сза­ди—к верхней поверхности поводков и шишковидному телу, образуя здесь надшишковидное углубление, recessus suprapinealis.

КОНЕЧНЫЙ МОЗГ Конечный мозг, telencephalon, — самый крупный отдел ЦНС (рис. 205). В образованиях конечного, или большого мозга, cerebrum, сосредоточены центры, управляющие деятельностью различных отделов мозгового ствола и спинного мозга. Кора большого мозга осуществляет высшую нервную деятельность, определяет поведение организма в зависимости от условий внешней и состояния внутренней среды. Если в низших отде­лах нервной системы рефлекторные реакции протекают по безусловным вариантам, то в коре большого мозга нервные связи создаются под воздействием индивидуального приобре­тенного опыта.

Большой мозг составляют правое и левое полуша­рия, hemspheria cerebralis dextrum et sinistrum, которые соеди­нены между собой мозолистым телом, corpus callosum,

и другими спайками или комиссурами (передняя спайка, спай­ка свода и др.).

В каждом полушарии различают кору большого мозга, cortex cerebri; белое вещество; обонятельный мозг, rhinencephalon; базальные ядра, nuclei basales.

КОРА БОЛЬШОГО МОЗГА

Полушария большого мозга соответствуют форме черепа. В каж­дом из полушарий выделяют три поверхности: сфери­ческую верхнелатеральную, fades superolateralis, сравнительно плоскую медиальную, fades medialis, и довольно сложной фор-

ЛОБНАЯ ДОЛЯ

Параллельно центральной борозде в задней части лобной доли проходит предцентральная борозда, sulcus precentralis. От этой борозды почти под прямым углом в продольном направлении идут верхняя и нижняя лобные борозды, sulci frontales superior et inferior. Указанные борозды делят лобную долю на 4 извил и -н ы : предцентральную, gyrus precentralis; верхнюю лобную, gyrus frontalis superior; среднюю лобную, gyrus frontalis medius; нижнюю лобную, gyrus frontalis inferior.

ТЕМЕННАЯ ДОЛЯ

Позади центральной борозды и параллельно ей проходит пост­центральная борозда, sulcus postcentralis. Верхний конец этой борозды находится у края полушария, а нижний часто пере­ходит во внутритеменную борозду, sulcus intraparietalis, которая проходит параллельно верхнему краю полушария. Центральная и постцентральная борозды ограничивают вертикальную пост­центральную извилину, gyrus postcentralis. Остальная часть темен­ной доли внутритеменной бороздой делится на верхнюю и нижнюю теменные дольки, lobuli parietales superior et inferior. Нижняя теменная долька огибает концы задней ветви латеральной и верхней височной борозд. Часть дольки, огиба­ющую конец задней ветви латеральной борозды, называют надкраевой извилиной, gyrus supramarginalis, а участок, огибаю­щий конец верхней височной борозды, — угловой извилиной, gyrus angularis.

ВИСОЧНАЯ ДОЛЯ

На латеральной поверхности височной доли имеются продоль­ные — верхняя и нижняя височные борозды, sulci temporales superior et inferior. Между латеральной и верхней височными бороздами расположена верхняя височная извилина, gyrus temporalis superior, на верхней поверхности которой имеется две или три поперечные височные извилины, gyri temporales transversi. Верхняя и нижняя височные борозды ограничивают среднюю височную извилину, gyrus temporalis medius, которая соединяет­ся с расположенной ниже нижней височной извилиной, gyrus temporalis inferior, несколькими переходными извилинами.

ЗАТЫЛОЧНАЯ ДОЛЯ

Борозды латеральной поверхности затылочной доли непосто­янны по количеству и направлению. Поперечные затылочные

борозды, sulci occipitales transversi, разделяют латеральную по­верхность этой доли на одноименные извилины.

ОСТРОВКОВАЯ ДОЛЯ

Островковая доля, lobus insularis, расположена в глубине лате­ральной борозды и образует ее дно. Она представляет собой треугольной формы выступ, вершина которого направлена кнаружи и вниз. Островковая доля окружена круговой бороздой островка, sulcus circularis insulae. Покрывающие островковую долю края латеральной борозды называют покрышкой, орег-culum, которая разделяется на лобную, operculum frontale, лобно-теменную, operculumfrontoparietale, и височную, operculum temporale.

БОРОЗДЫ И ИЗВИЛИНЫ г: НИЖНЕЙ ПОВЕРХНОСТИ ПОЛУШАРИЯ

'Участок нижней поверхности полушария, fades inferior hemispherii, расположенный кпереди от боковой борозды, относится к лобной доле. Здесь в сагиттальном направлении параллельно продольной щели мозга проходит обонятельная борозда, sulcus olfactorius. Она прикрыта обонятельной луковицей, bulbus olfactorius, переходящей в обонятельный тракт, tractus olfactorius. Между обонятельной бороздой и продольной щелью мозга расположена прямая извилина, gyrus rectus. Кнаружи от обонятельной борозды находится несколько глазничных борозд, sulci orbitales, ограничивающих глазничные извилины, gyri orbitales. Последние занимают остальную часть нижней поверхности

лобной доли.

Участок нижней поверхности, который расположен позади латеральной борозды, относится к височной и затылочной долям. Наружной бороздой нижней поверхности височной доли является затылочно-височная, sulcus occipitotemporalis, которая вместе с нижней височной бороздой ограничивает нижнюю височную извилину, gyrus temporalis inferior. Медиальнее затылоч-но-височной борозды и почти параллельно ей проходит глу­бокая коллатеральная борозда, sulcus collateralis. Между этими бороздами расположена латеральная затылочно-височная изви­лина, gyrus occipitotemporalis lateralis. Кнутри от коллатеральной борозды находится медиальная затылочно-височная извилина, gyrus occipitotemporalis medialis. Эту извилину ограничивают кол­латеральная борозда и шпорная борозда, sulcus calcarinus. Лате­ральная и медиальная затылочно-височные извилины соеди­нены переходными извилинами с парагиппокампальной, gyrus parahippocampalis.

СТРОЕНИЕ КОРЫ ПОЛУШАРИЙ БОЛЬШОГО МОЗГА

Структура коры полушарий большого мозга, или коры конеч­ного мозга, представлена скоплением нейронов и клеток про­межуточного вещества — нейроглии. Толщина коры, покрыва-

ющей всю поверхность полушарий большого мозга, варьирует

i от 1,5 до 4,5 мм. Общая площадь поверхности двух полушарий составляет от 1450 до 2200 см². Наличие борозд обеспечивает относительно максимальную площадь коры конечного мозга при относительно минимальном объеме полушарий, при этом более 60 % площади поверхности коры конечного мозга скрыто между извилинами. По приблизительным данным, в коре от 12 до 17 млрд нервных клеток, каждая из которых в среднем имеет тысячи, а иногда и десятки тысяч прямых и опосредо­ванных контактов.

Нервные клетки, составляющие основу коры конечного мозга, располагаются слоями, или пластинками, друг над другом. Различают шесть таких слоев. Слой I — молекуляр­ная пластинка, она содержит немного нейронов и большое ко­личество переплетений нервных волокон. Слой II — наружная зернистая пластинка. В ней многочисленные мелкие нейроны, напоминающие по форме зерна. Слой III — наружная пирамид-

ная пластинка, содержащая средние и мелкие пирамидные нейроны. Слой IV — внутренняя зернистая пластинка, по кле­точному составу она напоминает II слой. Слой V — внутрен-

няя пирамидная пластинка, характеризуется наличием гигантс­ких пирамидных нейронов. Слой VI — мультиформная пластин­ка, состоит из веретенообразных и треугольных нервных кле­ток.

В функциональном отношении все нервные клетки коры

полушарий большого мозга можно разделить на три основных типа. К I типу — сенсорным корковым нейронам — относятся нервные клетки, на которых переключаются аксоны третьих нейронов специфических чувствительных трактов. Ко II типу относятся эфферентные нейроны, т.е. те, которые передают нервные импульсы из коры к нижележащим структурам: в базальные ядра, ядра мозгового ствола, спинной мозг. Такими двигательными, моторными, или эфферентными, нейронами являются гигантские пирамидные клетки V слоя коры конеч­ного мозга. И, наконец, к III типу относятся нервные клетки, обеспечивающие взаимные контакты между нейронами в пре­делах одной или нескольких структурно-функциональных зон коры. Эти нейроны называются контактными, промежуточны­ми, или вставочными, и представлены мелкими, средними пирамидными и веретенообразными нервными клетками.

Наряду с шестислойным расположением тел нервных кле­ток в коре конечного мозга существует и определенная упоря­доченность направленности проводящих путей или отростков нейронов.

Шесть слоев горизонтально направленных нервных волокон пересекаются вертикально идущими пучками. Такая конфигу-

рация проводящих путей обеспечивает как внутрикорковые связи, так и взаимосвязь коры с другими структурами нервной системы.

Учение о цитоархитектонике коры полушарий головного мозга соответствует учению И. П. Павлова о коре как о систе­ме корковых концов анализаторов. Анализатор, по И. П. Пав­лову, «есть сложный нервный механизм, начинающийся на­ружным воспринимающим аппаратом и кончающийся в моз­гу». Корковый конец анализатора, по И. П. Павлову, состоит из «ядра» и «рассеянных элементов». В результате изучения от­делов коры большого мозга в ней описано множество цитоар-хитектонических полей, в которых расположены ядра основ­ных анализаторов (рис. 207).

1. Предцентральная извилина и передний отдел околоцент­ральной дольки входят в состав прецентральной области — дви­гательной, или моторной, зоны коры. Афферентные клетки этих полей воспринимают проприоцептивные импульсы от мышц, сухожилий, суставов, а двигательные клетки V и VI пластинок связывают кору полей 4 и 6 с двигательными ядрами черепных нервов и ядрами передних рогов спинного мозга. Группы ней­ронов, которые осуществляют иннервацию определенных мышц или групп мышц, расположены в следующей последовательно­сти: в верхних отделах находятся центры для мышц верхней ко­нечности, в нижнем — для мышц головы. Наибольшую площадь всей зоны занимают центры иннервации кисти руки, лица, губ, языка, а меньшую площадь — центры иннервации мышц туло­вища и нижних конечностей. Центры двигательной зоны осу­ществляют иннервацию противоположной части тела.

2. В задней части средней лобной извилины (поле 8) и на границе теменной и затылочной долей (поле 19) находятся цен­тральные отделы двигательного анализатора, которые осуще­ствляют координацию поворота головы и глаз в противополож­ную сторону. Участки коры (поля 6 и 8), расположенные кпе­реди от моторной зоны, называют премоторной зоной. Отрос­тки клеток этой зоны связаны как с ядрами передних рогов спинного мозга, так и с подкорковыми ядрами, красным яд­ром, черной субстанцией.

3. В постцентральной извилине (поля 1, 2, 3, 5) находится ядро кожного анализатора (центры температурной, болевой, осязательной чувствительности). Последовательность располо­жения центров и их территория соответствуют моторной зоне коры.

4. Корковые концы интероцептивного анализатора лежат в премоторной зоне (поля 6 и 8) и лимбической области коры. Эфферентные пути из этих участков коры идут к ядрам гипо­таламуса и другим центрам вегетативной системы.

затылочной доле мозга (поля 17, 18, 19). Ядро зрительного анализатора находится в области шпорной борозды (поле 17). Здесь спроецирована сетчатка латеральной половины одного глаза и медиальной половины другого. Поэтому полная сле­пота возникает при двустороннем поражении ядер зрительно­го анализатора. В случае поражения поля 18 наблюдается поте­ря зрительной памяти. При поражении поля 19 человек утра­чивает способность к ориентировке в новой для него обста­новке.

7. В области крючка и гиппокампа имеется ядро обонятель­ного анализатора.

8. В нижнем отделе постцентральной извилины находится ядро вкусового анализатора.

9. Поля лимбической области коры благодаря многочислен­ным связям с другими ее областями выполняют важную роль в синтезе афферентных раздражений.

10. В левой нижней теменной дольке, в области надкраевой извилины (поле 40), у правшей находится центр целенаправ­ленных комбинированных движений.

11. В правой и левой верхних теменных дольках (поле 7) расположены центры особого сложного вида кожной чувстви­тельности — стереогностического чувства, т.е. способности уз­навать предметы на ощупь.

12. В задней части нижней лобной извилины (поле 44), у правшей — в левом полушарии, находится двигательный ана­лизатор артикуляции речи (речедвигательный анализатор).

13. Тесно связан с речедвигательным анализатором слуховой анализатор устной речи, который расположен в задней части верхней височной извилины (поле 42).

14. В заднем отделе средней лобной извилины (поле 8), ря­дом с ядром двигательного анализатора поворота глаз и голо­вы в противоположную сторону, имеется ядро двигательного анализатора письменной речи — графин.

15. В нижней теменной дольке, в области угловой извили­ны, расположен зрительный анализатор письменной речи (поле 39). При повреждении этого поля больной утрачивает способ­ность анализа написанных букв, т.е. теряет способность читать (алексия).

ОБОНЯТЕЛЬНЫЙ МОЗГ:

К обонятельному мозгу, rhinencephalon, относятся обонятельная луковица, bulbus olfactorius, обонятельный тракт, tractus olfactorius, обонятельный треугольник, trigonum olfactorium, переднее проды­рявленное вещество, substantia perforata anterior, поясная изви­лина, gyrus cinguli, перешеек, isthmus, парагиппокампальная из-

вилина, gyrus parahippocampalis, зубчатая извилина, gyrus dentatus, и гиппокамп, hippocampus.

Поясная извилина, перешеек, парагиппокампальная извили­на, гиппокамп, зубчатая извилина, свод и миндалевидное тело входят в состав лимбической системы. Считают, что эта система выполняет не только обонятельную функцию, но имеет также важное значение в процессах синтеза афферентных раздражений, эмоциональных реакций и реакций так называемого врожден­ного поведения (половые, поисковые и оборонительные).

БАЗАЛЬНЫЕ ЯДРА ;

Назальные ядра расположены в белом веществе полушарий большого мозга, ближе к их основанию. Они образуют три

парных скопления серого вещества: полосатое тело, ограду и миндалевидное тело (рис. 208).

Полосатое тело, corpus striatum, состоит из двух ядер: хвос­татого, nucleus caudatus, и чечевицеобразного, nucleus lentiformis.

Хвостатое ядро представляет собой округлой формы обра­зование, которое в виде дуги окружает таламус и чечевицеоб-разное ядро. Резко утолщенный, булавовидный передний от­дел хвостатого ядра называют головкой, caput nuclei caudati. Кзади головка истончается и образует тело хвостатого ядра, corpus nuclei caudati, которое переходит в хвост, cauda nuclei caudati. Головка, тело и хвост участвуют в образовании стенок бокового желудочка мозга.

Чечевицеобразное ядро представляет собой крупное, пирами­дальной формы скопление серого вещества, которое расположе­но кнаружи от хвостатого ядра и таламуса и отделено от них внутренней капсулой. Выпуклая наружная поверхность чечевице­образного ядра обращена к островковой доле, а суженная вер­шина — внутрь и вниз. Ядро неоднородно по своему строению и разделяется пластинками белого вещества на три части: темного цвета наружную — скорлупу, putamen, и две светлые — медиальный бледный шар, globus palidus medialis, и латеральный бледный шар, globus palidus lateralis.

Хвостатое и чечевицеобразное ядра представляют собой глав­ное звено экстрапирамидной системы, основной функцией которой является осуществление сложных безусловно-рефлек­торных двигательных актов.

Ограда, claustrum, — сравнительно тонкая пластинка серо­го вещества. Расположена в белом веществе, разделяющем на­ружную поверхность, скорлупу и кору островка. Белое веще­ство, которое разделяет ограду и скорлупу, называют наруж­ной капсулой, capsula externa, а участок белого вещества между оградой и корой островка — самой наружной капсулой, capsula extrema. Ограда является сложным обра­зованием, связи которого до настоящего времени изучены мало, а функциональное значение неясно.

Миндалевидное тело, corpus amygdaloideum, — крупное ядро, которое расположено под скорлупой в переднем отделе височ­ной доли. Это ядро имеет сложное строение. Оно состоит из нескольких ядер, различающихся по клеточному составу. Мин­далевидное тело, являющееся подкорковым обонятельным центром, входит в состав лимбической системы.

БОКОВЫЕ ЖЕЛУДОЧКИ

Полостями конечного мозга являются боковые желудочки, ventriculi laterales. Они расположены в толще полушарий; В каж-

дом боковом желудочке различают центральную часть, pars centralis; и три рога: передний, cornu frontale, зад­ний, cornu occipitale, и нижний, соти temporale.

Центральная часть в виде узкой горизонтальной щели рас­положена в теменной доле (рис.209).

На внутренней поверхности нижнего рога имеется возвы­шение — гиппокамп, hippocampus, который образуется вследствие вдавления в желудочек борозды гиппокампа. Гип­покамп представляет собой сместившуюся в полость желудоч­ка часть старой коры. Межжелудочковые отверстия, foramina interventriculares, соединяют полость боковых желудоч­ков с III желудочком мозга.

БЕЛОЕ ВЕЩЕСТВО ПОЛУШАРИЙ ГОЛОВНОГО МОЗГА

Белое вещество полушарий образовано волокнами проводящих путей конечного мозга, которые группируются в три системы: 1) ассоциативные, или сочетательные, 2) комиссуральные, или спаечные, 3) проекционные.

Ассоциативные волокна соединяют между собой различные участки коры в пределах одного полушария. Эти волокна де­лятся на короткие и длинные. К коротким относятся дугооб­разные волокна, которые соединяют кору двух соседних изви­лин. Они образуют самый поверхностный слой белого веще­ства, расположенный непосредственно под корой. Длинные волокна находятся глубже коротких, но по отношению ко всей массе белого вещества полушария являются поверхностными. Пучки длинных ассоциативных волокон соединяют отделенные друг от друга участки коры. Известны следующие пучки длин­ных ассоциативных волокон (рис. 210).

1. Пояс, cingulum, прослеживается от переднего продыряв­ленного вещества до парагиппокампальной извилины. Он со-

единяет кору извилин медиальной поверхности полушария и относится к обонятельному мозгу.

2. Нижний продольный пучок, fasciculus longitudinalis inferior, соединяет затылочную долю с височной. Крупные, различной длины волокна, образующие пучок, расположены вдоль наруж­ной стенки заднего и нижнего рогов бокового желудочка.

3. Верхний продольный пучок, fasciculus longitudinalis superior, соединяет лобную долю с теменной и височной.

4. Крючковидный пучок, fasciculus uncinatus, соединяет пря­мую и глазничные извилины лобной доли с височной долей.

Комиссуральные пути соединяют области коры обоих полу­шарий. Они образуют следующие комиссуры, или спайки.

Мозолистое тело, corpus callosum, образовано волокнами, соединяющими между собой различные участки новой коры, в связи с чем его величина у человека значительно больше, чем у животных.

Сравнительно тонкая средняя часть мозолистого тела назы­вается стволом, truncus corporis callosi. Кпереди ствол утол­щается и изгибается книзу, образуя колено мозолисто­го тела, genu corporis callosi, нижний конец которого, ис­тончаясь, переходит в клюв, rostrum corporis callosi. Задний утолщенный конец мозолистого тела — валик, splenium, не­сколько изогнут книзу. Вся верхняя поверхность мозолистого тела покрыта тонким слоем серого вещества — серым по­кровом, indusium griseum.

Передняя спайка, commissura anterior, и спайка свода,

commissura fomicis, являются самыми крупными спайками мозга после мозолистого тела. Передняя спайка лежит кзади от клю­ва мозолистого тела, а спайка свода соединяет столбы свода, columnae fomicis. Свод, fomix, расположен под мозолистым те­лом. В нем различают ножки свода, cruraefomicis, и стол­бы, которые, изгибаясь кзади, вступают в гипоталамус и за­канчиваются в сосцевидных телах (рис. 211).

Проекционные пути соединяют кору полушарий большого мозга с ядрами мозгового ствола и спинного мозга. Различают эфферентные — двигательные пути и афферентные — чувстви­тельные пути. Двигательные пути проводят нервные импульсы от клеток двигательных областей коры к двигатель­ным ядрам спинного мозга, ядрам мозгового ствола и подкор­ковым ядрам. Благодаря этим путям двигательные центры коры головного мозга проецируются на периферию. Посредством чув­ствительных путей осуществляется проекция тела в чувствитель­ные и двигательные центры коры.

Чувствительные волокна являются отростками кле­ток спинномозговых узлов и чувствительных узлов черепных нервов. Они образуют первые нейроны чувствительных путей. Отростки клеток спинномозговых узлов и узлов черепных нер­вов заканчиваются на телах или дендритах нейронов переклю­чательных ядер спинного либо продолговатого мозга. От тел клеток переключательных ядер продолжаются чувствительные пути, которые в составе медиальной петли идут к вентраль­ным ядрам таламуса. В этих ядрах заканчиваются вторые вста­вочные и начинаются третьи нейроны, которые идут в соот­ветствующие ядерные центры коры. Как чувствительные, так и двигательные пути проходят между таламусом и подкорко­выми ядрами и образуют в веществе полушарий систему луче­образно расходящихся пучков, которая получила название л у -чистого венца, corona radiata.

Волокна, которые образованы проводящими путями каж­дого полушария, собираются в компактный мощный пучок, заполняющий пространство между таламусом, с одной сторо­ны, хвостатым и чечевицеобразным ядрами — с другой. Этот пучок волокон называют внутренней капсулой, capsula interna. На срезах полушарий мозга внутренняя капсула имеет вид довольно широкой полосы белого вещества, в которой разли­чают следующие отделы: переднюю ножку, заднюю ножку и колено (рис. 212).

Передняя ножка, crus anterior capsula internae, находится меж­ду хвостатым и чечевицеобразным ядрами. Она образована во­локнами, идущими от коры лобной доли к таламусу, — tractus frontothalamicus, красному ядру, — tractus frontorubralis, ядрам

моста, — tractus frontopontinus. Кроме этих волокон, которые имеют продольное направление, здесь проходят поперечные волокна хвостатого ядра к чечевицеобразному ядру.

Задняя ножка, crus posterior capsulae intemae, длиннее перед-

ней. Она расположена между таламусом и чечевицеобразным ядром. Передняя часть задней ножки образует волокна от кле­ток коры предцентральной извилины к двигательным ядрам мозга и составляет корково-спинномозговой путь, tractus corticospinalis. Задняя треть этой ножки образована чувствитель­ными волокнами — отростками клеток ядер таламуса к коре постцентральной извилины — таламокорковый путь, tractus thalamocorticalis. Здесь же проходят затылочно-височно-мостовой путь, tractus occipitotemporopontinus, а также центральный слу­ховой и центральный зрительный пути.

Колено, genu capsulae intemae, образовано нервными волок­нами от нижних отделов коры пред центральной извилины, которые идут к ядрам черепных нервов среднего мозга, моста и продолговатого мозга — корково-ядерный путь, tractus corticonuc/earis.

ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ ГОЛОВНОГО И СПИННОГО МОЗГА

Проводящие пути головного и спинного мозга делят на ассо­циативные, комиссуральные и проекционные. Ассоциационные и комиссуральные пути были рассмотрены при описании различ­ных отделов ЦНС. Проекционные пути подразделяются на чув­ствительные — афферентные и двигательные — эфферентные.

Наиболее важные из них следующие.

АФФЕРЕНТНЫЕ ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ

1. Проводящие пути тактильной, болевой и температурной чув­ствительности (так называемая общая чувствительность) обра­зованы цепью нейронов. Первые нейроны этих путей — псевдоуниполярные клетки спинномозговых узлов. Дендриты этих клеток в составе периферических нервов идут в кожу, где заканчиваются экстероцепторами, воспринимающими раздра­жения общей чувствительности. Нейриты псевдоуниполярных клеток в составе задних корешков вступают в спинной мозг и заканчиваются в клетках заднего рога. Вторыми нейро­нами этого пути являются клетки задних рогов, нейриты ко­торых через переднюю белую спайку переходят на противопо­ложную сторону и образуют передний и боковой спинно-та-ламические тракты.

Эти пути проходят продолговатый мозг и вступают в зад­нюю часть моста. Здесь, в верхнем отделе, соединяются с на­ружным отделом медиальной петли. Вместе с медиальной пет­лей они проходят кнаружи от красных ядер среднего мозга и вступают в таламус; клетки таламуса являются третьими нейронами этого пути. Эти волокна образуют таламокор-

ковые пучки, fasciculi thalamocorticales, которые заканчиваются в ядрах кожного анализатора (постцентральная извилина, верх­няя теменная долька).

2. Проводящие пути тактильной, болевой и температурной чувствительности от кожи головы, твердой мозговой оболоч­ки, склеры, роговицы и конъюнктивы глаза, слизистых обо­лочек рта, носа и его придаточных полостей, костей черепа, нижней челюсти и зубов образуют цепи из трех нейронов. Тела первых нейронов этих путей расположены в тройничном. узле, ganglion trigeminale. Дендриты псевдоуниполярных клеток этого узла заканчиваются соответствующими рецепторами в пе­речисленных образованиях. Аксоны клеток образуют чувстви­тельный корешок тройничного нерва, который вступает в тол­щу моста и делится там на восходящую и нисходящую ветви. Восходящую ветвь образуют довольно толстые волокна тактиль­ной и проприоцептивной чувствительности, а тонкие волокна нисходящей ветви проводят к ядру спинномозгового пути трои-, ничного нерва импульсы болевой и температурной чувствитель­ности. Восходящие волокна тактильной чувствительности закан­чиваются в мостовом ядре тройничного нерва. От клеток этого ядра возникают волокна вторых нейронов этого пути. Эти волокна образуют перекрест в области моста и затем входят в состав медиальной петли, вместе с которой проходят к тала-мусу и заканчиваются в его вентролатеральных ядрах. Аксоны таких клеток таламуса в составе волокон задней трети ножки внутренней капсулы проходят к коре нижнего участка пост­центральной извилины и здесь заканчиваются.

Нисходящие волокна чувствительного корешка внутри мо­ста образуют крупный по объему спинномозговой путь трой­ничного нерва, в составе которого имеется большое количе­ство тонких безмиелиновых волокон. Этот путь доходит до IV шейного сегмента, постепенно заканчиваясь в клетках одно­именного ядра, причем волокна от самых наружных отделов кожи лица, какой бы из трех ветвей этого нерва они не принадлежали, заканчиваются в самых нижних отделах ядра, а от более медиальных — в верхнем его отделе. Вторыми нейронами пути болевой и температурной чувствительно­сти являются клетки ядра спинномозгового пути тройничного нерва. Их нейриты совершают перекрест, проходят в ретику­лярную формацию продолговатого мозга и моста и вступают в состав медиальной петли, вместе с которой заканчиваются в вентральных ядрах таламуса. Ход и место окончания третьих нейронов этого пути такие же, как и нейронов пути тактиль­ной чувствительности.

3. Проводящие пути проприоцептивной чувствительности (глу­бокой) передают в область коркового ядра двигательного ана-

лизатора импульсы глубокой чувствительности от проприоцеп-торов мышц сухожилий, суставов, которые являются сигнала­ми изменений напряжений мышц, суставных сумок и других элементов двигательного аппарата, т. е. сигналы кинестетичес­ких раздражений. Первые нейроны — это псевдоунипо­лярные клетки спинномозговых узлов. Дендриты псевдоунипо­лярных клеток спинномозговых узлов заканчиваются пропри-оцепторами в мышцах, сухожилиях, суставах, а нейриты в составе задних корешков вступают в корешковую зону задних рогов спинного мозга и, не прерываясь в его ядрах, переходят в задние канатики.

Вторыми нейронами являются клетки переключатель­ных ядер тонкого и клиновидного канатиков, волокна которых изгибаются, обходят спереди центральный канал и в межоли-варном слое образуют перекрест с волокнами противополож­ной стороны. Эти волокна называют внутренними дугообразны­ми, а их перекрест — верхним чувствительным перекрестом, или перекрестом петли, так как они составляют медиальную петлю. Медиальная петля в области моста расположена позади двига­тельного пути. Уже в верхних отделах продолговатого мозга к ней начинают присоединяться пути тактильной, болевой и температурной чувствительности — спинно-таламические во­локна.

Из моста медиальная петля проходит кнаружи от красных ядер среднего мозга и затем вступает в таламус, где заканчи­вается в одном из ядер вентролатеральной группы. Здесь рас­полагается третий нейрон. Отростки клеток этого ядра об­разуют таламокорковые пучки. Эти пучки заканчиваются в яд­рах кожного и двигательного анализаторов коры конечного мозга.

Считают, что проприоцептивные пути от двигательного аппарата головы проходят в составе проводящих путей трой­ничного, лицевого, языкоглоточного, блуждающего, подъязыч­ного и добавочного нервов.

4. Проприоцептивные пути к мозжечку участвуют в безуслов­но-рефлекторной регуляции мышечного тонуса, равновесия, координации и синергии движений. Различают передний и задний спинно-мозжечковые пути, первыми нейронами которых являются псевдоуниполярные клетки спинномозговых узлов. Дендриты этих клеток заканчиваются проприоцептора-ми в мышцах, сухожилиях, суставах и постоянно восприни­мают раздражения, сигнализирующие о состоянии двигатель­ного аппарата. Аксоны этих клеток в составе задних корешков вступают в спинной мозг и заканчиваются в ядрах заднего рога. Часть нейритов этих ядер проходит в боковой канатик спин­ного мозга той же стороны и образует задний спинно-мозжеч-

ковыи путь, который в составе нижних мозжечковых ножек заканчивается в коре червя, где перекрещивается. Другая часть волокон ядра как своей, так и противоположной стороны про­ходит в боковом канатике спинного мозга и образует пере­крест — передний спинно-мозжечковый путь. Волокна этого пути проходят продолговатый мозг, мост и возле крыши среднего мозга снова образуют перекрест с волокнами противополож­ной стороны, после чего передний спинно-мозжечковый путь в составе верхних мозжечковых ножек проходит в червь моз-< жечка и заканчивается на клетках его коры.

5. Обонятельные проводящие пути подразделяют на перифе­рический и центральный отделы. К периферическому отделу от­носят системы центральных отростков обонятельных клеток, которые через отверстия решетчатой пластинки решетчатой кости проникают из полости носа в полость черепа и закан­чиваются на митральных клетках обонятельной луковицы. Обо­нятельные луковицы и ряд подкорковых и корковых образова­ний составляют центральный отдел обонятельного проводящего пути. Нейриты митральных клеток, соединившись, образуют обонятельный тракт. Часть нейритов митральных клеток закан­чивается на зернистых клетках обонятельной луковицы, ней­риты которых образуют синапсы с митральными клетками. Считают, что такие связи между клетками в пределах обоня­тельной луковицы способствуют усилению обонятельных им­пульсов. В области обонятельного треугольника некоторые во­локна обонятельного тракта заканчиваются. Большая часть во­локон разделяется на три пучка: наружный пучок закан­чивается в коре крючка парагиппокампальной извилины, средний — в переднем продырявленном веществе, а медиаль­ный проходит в околообонятельное поле коры лобной доли мозга.

Обонятельные центры коры соединены проекционными волокнами с подкорковыми обонятельными центрами, из кото­рых сосцевидные тела в свою очередь соединены со многими ядрами мозгового ствола (сосцевидно-таламический и сосце­видно-покрышечный пучки).

6. Проводящие пути от органов растительной жизни: внутрен­них органов, кровеносных и лимфатических сосудов и др. — образуют цепи из трех нейронов. Первыми нейронами этих путей являются клетки узлов некоторых черепных нервов (тройничного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего) и спинномозговых узлов, вторые нейроны — это клетки ядер указанных нервов, а третьи — клетки таламуса, отро­стки которых заканчиваются в нижнем отделе постцентраль­ной извилины.

ЭФФЕРЕНТНЫЕ ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ