2) Типы индивидуального отбора

Естественный отбор на индивидуальном уровне принимает различные формы в зависимости от того, какие варианты элиминируются или сохраняются из поколения в поколение. Можно выделить четыре формы отбора: направленный, стабилизирующий, дизруптивный и уравновешивающий.

Направленный отбор

Этот тип отбора обсуждался в гл. 10 и 12. Направленный отбор вызывает прогрессивное, или направленное в одну сторону, изменение генетического состава популяции (рис. 14.1). Он происходит в тех случаях, когда популяция находится в процессе приспособления к новой среде или же когда происходит постепенное изменение среды, а вслед за ней и постепенное изменение популяции. Хорошим примером первой ситуации служит увеличение частоты меланистической формы Biston betularia и других бабочек при внезапном изменении среды, а именно — её загрязнении промышленными отходами (гл. 12). Вторую ситуацию, в которой возникает направленный отбор, иллюстрируют постепенные изменения, происходящие в среде, как, например, изменения многих климатических факторов.

Стабилизирующий отбор

Совершенно иной характер носит стабилизирующий отбор. Если популяция хорошо приспособлена к данной среде, которая остается стабильной, то главное действие отбора состоит в элиминации плохо приспособленных и крайних вариантов, возникающих в результате мутагенеза, потока генов, расщепления и рекомбинации. Таким образом, сохраняются несомненно приспособленные генотипы, тогда как плохо приспособленные формы «выпалываются». Это и есть стабилизирующий отбор.

Действие стабилизирующего отбора графически представлено на рис. 14.1. Предполагается, что генетическая изменчивость популяции имеет нормальное распределение, т. е. по каждому изменчивому и измеримому признаку основная масса особей группируется вблизи среднего значения этого признака для данной популяции, а крайние значения наблюдаются лишь у немногих особей. Под действием стабилизирующего отбора эти особи, находящиеся на концах кривой нормального распределения, элиминируются из поколения в поколение. Преимущественное размножение особей, у которых значения признаков близки к среднему для данной популяции, приводит к постоянству модальных значений во времени. В отличие от этого при направленном отборе происходит элиминация крайних генетических вариантов на одной стороне кривой, в результате чего значение средней в ряду последовательных поколений смещается (рис 14.1).

Праут (Prout, 1962*) провел эксперимент по стабилизирующему отбору у Drosophila melanogaster. В качестве изменчивого признака он использовал время развития мух. В линии, подвергнутой стабилизирующему отбору, в каждом поколении отбирали особей, время развития которых приближалось к среднему значению. В результате такого стабилизирующего отбора в ряде поколений дисперсия времени развития в этой линии уменьшилась по сравнению с дисперсией в исходном поколении и в контрольных линиях, не подвергавшихся отбору.

Стабилизирующий отбор происходит везде и всюду, хотя заметить его трудно; это наиболее обычный тип отбора в природе. Мы уже приводили в качестве яркого примера направленного отбора березовую пяденицу (Biston beiularia), однако при этом нечего не было оказано о комплементарной роли стабилизирующего отбора в популяциях этой бабочки. До развития промышленности редкие меланистические мутанты элиминировались из популяции стабилизирующим отбором, который, вероятно, продолжался много веков. В измененной индустриальной среде, в которой обитают новые популяции, состоящие главным образом из меланистов, снова действует стабилизирующий отбор, устраняя появляющиеся время от времени светлые варианты.

Дизруптивный отбор

Дизруптивный отбор (известный также как разрушающий или разрывающий отбор) благоприятствует сохранению крайних типов и элиминации промежуточных. В результате он приводит к сохранению и усилению полиморфизма (рис. 14.1).

Рассмотрим вновь эксперимент Праута (Prout, 1962*) с отбором на время развития у Drosophila melanogaster. Одна линия дрозофилы была подвергнута дизруптивному отбору; для этого в каждом поколении скрещивали мух, вылуплявшихся раньше всех, с мухами, вылуплявшимися позже всех. Через ряд поколений это привело к увеличению дисперсии времени развития в сравнении с контрольными линиями, не подвергавшимися отбору.

Ряд экспериментов по дизруптивному отбору у Drosophila melanogaster провели Тудей и его сотрудники. В одном из таких экспериментов (Thoday, Boam, 1959*) производился отбор на число щетинок на теле*.

Отбор производился одновременно на большое число щетинок в группе «высоких» линий и на малое их число в группе «низких» линий. Этот дизруптивный отбор был направлен на то, чтобы разделить исходную популяцию на различные «высокие» и «низкие» субпопуляции. Но «высокие» и «низкие» линии постоянно скрещивались между собой, так что между ними всё время происходил обмен генами, действие которого противоположно действию дизруптивного отбора. Эксперимент продолжался таким образом до 36-го поколения.

В первых поколениях между «высокими» и «низкими» линиями не наблюдалось значительной дивергенции. Они начали дивергировать в 14-м поколении, а после 30-го поколения разошлись очень сильно. На рис. 14.2 представлены кривые изменения числа щетинок в одной «высокой» и одной «низкой» линиях, дивергировавших в результате отбора. Следует отметить, что «высокая» и «низкая» линии в этом эксперименте находятся в совершенно ином положении, нежели в описанном выше селекционном эксперименте с кукурузой (рис. 12.1); в эксперименте с кукурузой «высокая» и «низкая» линии были изолированы друг от друга, а в эксперименте с дрозофилой их скрещивали между собой. Как показал последний эксперимент, дизруптивный отбор может превалировать над потоком генов.

Эксперименты Стримса и Пиментела (Streams, Pimentel, 1961*) на Drosophila melanogaster интересны количественным подходом к взаимодействию между дизруптивным отбором и потоком генов. Эти авторы использовали четыре уровня потока генов — 6, 20, 50 и 0% (в контрольных линиях) и дизруптивный отбор двух интенсивностей — умеренный и сильный. Сильный дизруптивный отбор оказывал свое действие при 20%-ном потоке генов, но был неэффективен при 50%-ном потоке. Что касается умеренного дизруптивного отбора, то его действие не могло проявляться даже при слабом (6%-ном) потоке генов.

Уравновешивающий отбор

Гетерозиготы нередко превосходят соответствующие типы гомозигот по общей мощности или по тому или иному компоненту жизнеспособности, например по способности к конкуренции или по устойчивости к заболеваниям. Таким превосходством могут обладать генотипы, гетерозиготные по единичному гену или по целому блоку генов.

В тех случаях, когда гетерозигота Аа обладает селективным преимуществом по сравнению с одной или с обеими гомозиготами, отбор способствует сохранению в популяции обоих аллелей (А и а). В генофонде создаётся равновесная частота аллелей А и а, точный уровень которой определяется относительными селективными ценностями альтернативных типов. Однако, до тех пор пока частоты аллелей контролируются отбором, ни аллель A, ни аллель а не элиминируются. В популяции поддерживается состояние сбалансированного полиморфизма.

Отбор, благоприятствующий гетерозиготам, известен под названием уравновешивающего отбора (а также превосходства или преимущества гетерозигот).

При уравновешивающем отборе не происходит полного закрепления или элиминации альтернативных аллелей или блоков генов, как было описано выше; единицей, которой благоприятствует отбор, в данном случае оказывается гетерозиготная пара аллелей или сочетание генов. Это имеет известное отношение к вопросу об ожидаемых результатах направленного отбора в сбалансированной полиморфной системе. Полагают, что направленный отбор в сочетании с уравновешивающим приводит не к замене в генофонде одного гена или блока генов другим, а к ряду переходов от одной гетерозиготной комбинации к другой, например A1A2→A2A3→A3A4 (Lerner, 1954, р. 113—114*).

Сбалансированный полиморфизм, основанный на превосходстве гетерозигот, — явление, которое распространено довольно широко. Среди животных оно наблюдается, например, у прямокрылых, кур, мышей, человека и разных видов дрозофилы; среди растений оно обнаружено у кукурузы (Zea mays), ячменя (Hordeum sativum), Arabidopsis и Oenothera. Наиболее подробно превосходство гетерозигот изучено у Drosophila pseudoobscura, на примере которой оно будет описано в следующем разделе.

3) Естественный отбор могут подвергаться не только отдельные организмы, но и группы их (разновидности, расы). Советский биолог И. И. Шмальгаузен развил (1946) представление о групповом отборе — выживании популяций, видов, родов, семейств, отрядов и т. п. Но т. к. групповой отбор происходит на основе переживания организмов, из которых складываются эти группы, ведущую роль в эволюции играет и идивидуальный Естественный отбор — отбор наиболее приспособленных особей.