П отенциалы действия в различных тканях млекопитающих.

Рис. 14.

Во всех этих случаях потенциал резко нарастает от отрицательных значений потенциала покоя до положительного пика, около +30 мВ. Затем потенциал с различной скоростью возвращается к уровню покоя; длительность потенциала действия составляет около 1 мс в нервах, 10 мс в скелетной мышце и более 100 мс в миокарде.

Как показано на рис. 15, потенциал действия имеет несколько фаз. Потенциал действия начинается очень быстрым сдвигом в положительном направлении - фазой нарастания, которая продолжается лишь 0,2-0,5 мс. Во время фазы нарастания клеточная мембрана теряет свой нормальный заряд, или поляризацию; поэтому фазу нарастания называют, также, фазой деполяризации. Как правило, деполяризация переходит за нулевую линию, и мембранный потенциал становится положительным. Эта положительная фаза потенциала действия называется овершут. Фаза, следующая за пиком, в течение которой восстанавливается исходный потенциал мембраны в покое, называется реполяризацией. Последний участок фазы реполяризации для некоторых видов потенциала действия бывает замедлен. Примерно через 1 мс после начала потенциала действия наблюдается отчетливый перегиб кривой реполяризации; следующее за ним медленное изменение потенциала называется деполяризационным следовым потенциалом. Когда кривая деполяризации быстро пересекает уровень потенциала покоя, так что на некоторое время потенциал становится более отрицательным, чем потенциал покоя, такое явление называется гиперполяризационным следовым потенциалом.

Фазы потенциала действия.

Рис. 15.

5.6. Механизмы потенциала действия.

Потенциал действия (ПД) возникает в результате внезапного кратковременного повышения проницаемости мембраны для натрия и входа натрия в аксон. Потенциалы действия всегда возникают при деполяризации мембраны примерно до -50 мВ. Механизмы развития этой начальной деполяризации будут рассмотрены позднее. Уровень потенциала, при котором деполяризация дает начало потенциалу действия, называется порогом. При таком пороговом потенциале заряд мембраны становится нестабильным; он нарушается посредством внутреннего механизма, который ведет к реверсии полярности - быстрому нарастанию действия до пика. Это состояние автоматического прогрессирующего нарушения мембранного заряда называется возбуждением. Обычно возбуждение продолжается менее 1 мс. Оно подобно взрыву - характеризуется мощностью и быстрым прекращением. После фазы деполяризации наступает процесс восстановления заряда мембраны, присущего состоянию покоя. На пике потенциала действия проницаемость для натрия начинает падать, происходит блокировка - инактивация натриевых каналов, и примерно, через 0,5 мс после начала деполяризации повышается проницаемость для калия и калий выходит из аксона. По мере выхода калия положительный заряд с внутренней стороны меняется на отрицательный - это фаза реполяризации мембраны, представлена нисходящей областью пика ПД, приводит к восстановлению исходного мембранного потенциала. Таким образом, потенциал покоя определяется ионами калия, а потенциал действия зависит от ионов натрия.