Вид. Критерии вида.

Термин «вид» употреблялся еще Аристотелем для характеристики сходных по ряду признаков животных. В работах Д. Рея (1686 г.) и К. Линнея (1751-1762 г.г.) понятие «вид» использовалось для обозначения реально существующей в природе совокупности особей и как единица классификации. В последних работах К. Линнея указывалось на возможность внутривидовых постепенных изменений и существование между отдельными формами разрывов постепенности – хиатусов. С развитием идей трансформизма изменилась и трактовка понятия «вид». В работах Ж.-Б. Ламарка отрицалась реальность существования видов в природе, что связывалось с их быстрой изменяемостью, то есть, любая изменчивость сводилась к видообразованию. Противоречие между реальностью существования вида и его изменяемостью полностью не смог разрешить и Ч. Дарвин, в первую очередь, по причине недостаточных знаний о механизме наследования признаков и генетических основах изменчивости. Но он, не отрицая в большинстве работ реальности существования вида, развил учение об их неустойчивости и динамичности. В начале ХХ века происходит ломка представлений о виде как морфологически однородном – монотипическом единстве. В пределах вида стали рассматриваться отдельные географические расы – подвиды, в которых позднее стали выделять более мелкие структурные компоненты, то есть, вид характеризовался уже как политипическая структура. В работах Дж. Харди и Г. Вайнберга (1908 г), С.С. Четверикова (1924 г.), Н.И. Вавилова была выявлена сложная генетическая структура популяции. Современные представления о виде сложились к середине ХХ века в рамках синтетической теории эволюции как биологическая концепция вида (Дж. Хаксли, 1942 год). В соответствии с этими представлениями, вид рассматривается как сложная генетическая система, внутри которой сформирован общий генофонд, защищенный от «проникновения» генов другого вида барьерами изоляции, а внутри вида представители более мелких его структур время от времени могут скрещиваться и давать плодовитое потомство.

В соответствии с биологической концепцией, можно дать следующее определение вида. Вид – это исторически сложившаяся совокупность особей, сходных между собой по морфологическим, физиологическим, биохимическим, генетическим признакам, занимающих в природе определенную территорию – ареал, относительно приспособленных к условиям обитания, свободно скрещивающихся между собой и дающих плодовитое потомство, формирующих систему популяций, обладающих общей эволюционной судьбой.

Для того, чтобы определить принадлежность особи к тому или иному виду, пользуются несколькими критериями:

1. Морфологический.

2. Географический (эколого-географический).

3. Экологический.

4. Этологический.

5. Физиологический (физиолого-биохимический).

6. Биохимический.

7. Генетический.

Морфологический критерий предусматривает морфолого-анатомический анализ исследуемой органической формы с целью установить характерные для нее признаки. Это простой и удобный в практической работе критерий. С его помощью составлены определители и многие таблицы для определения видовой принадлежности особей. Он является одним из самых ранних критериев вида, с ним работали еще Дж. Рей и К. Линней. Виды, описанные Линнеем более 200 лет назад на основе этого критерия, определяются с помощью этого описания и сейчас. Морфологический критерий предусматривает и гистологический анализ, так как близкие по внешним признакам формы могут различаться на этом уровне. Например, круглые черви, сходные по внешним признакам, различаются по строению половой системы. При описании морфологических признаков систематики используют анализ внутренних признаков чаще всего как сопутствующий. Однако при всей простоте и удобстве морфологический критерий является далеко относительным и далеко не полноценным. Ограниченность морфологического критерия особенно отчетливо видна при изучении видов-двойников. Виды-двойники – это совместно обитающие органические формы, очень сходные или неразличимые морфологически, но обладающие специфическими физиологическими особенностями. Виды-двойники изучены для многих насекомых, например, американских сверчков, тлей, для птиц, для черных крыс, для некоторых видов растений. Виды-двойники не скрещиваются друг с другом и различаются, например, по характеру пищи. Следовательно, применение одного морфологического критерия недостаточно и нужно использовать другие.

Эколого-географический критерий. Каждый вид занимает определенную область (территорию или акваторию) распространения, то есть ареал. Например, бизоны и койоты обитают в Америке, а зубры и шакалы в Евразии. В пределах ареала вид распространен в биотопах определенного типа, где он оказывается связанным с определенными факторами живой и неживой природы. Поэтому, чем шире ареал, тем вид разнообразней по своим подвидам, и тем труднее отличить его от родственного вида. Виды одного рода, имеющие изолированные ареалы, называются аллопатрическими. Виды, у которых ареалы перекрываются или совпадают, называются симпатрическими. Родственные виды, обитающие в разных условиях, различаются по приспособлениям к этим специфическим условиям. Например, виды-двойники комара малярийного пищевой базой: одни нападают на млекопитающих, другие – на птиц, третьи – на пресмыкающихся; один вид переносит возбудителя малярии, а другой – нет. Однако и этот критерий не может считаться универсальным. Однако в пределах одного вида экотипы могут занимать разные экологические ниши. Например, один экотип сосны обыкновенной населяет болота, другой – песчаные дюны, третий - выровненные участки боровых террас. Этот критерий практически не применим к симпатрическим видам, а также к видам – космополитам, ареал которых охватывает огромные пространства. Определенность ареала отсутствует для некоторых быстро расселяющихся видов, поскольку их ареалы изменяются быстро и непредсказуемо (для синантропных видов – видов, сопутствующих человеку ).

Этологический критерий основан на том, что для представителей даже систематически близких видов характерны свои особенности поведения. В первую очередь, эти различия проявляются в период спаривания. Например, для отдельных видов североамериканских светлячков характерна разная последовательность световых сигналов, для самцов разных видов куличков-зуйков характерно разное количество подергиваний хвостиком, для самцов некоторых видов воробьиных специфичной является траектория полета и т.д. Несоответствие поведения видовому препятствует скрещиванию особей разных видов.

Физиолого-биохимический критерий предусматривает всесторонний биохимический анализ исследуемой формы с целью выявления ее особенностей. Данный критерий может быть применим только к хорошо изученным видам. Применение данного критерия может быть биологически обоснованно тем, что особенности вида передаются от поколения к поколению с генетической информацией о строении специфических белков. Исследованиями также было показано, что организмы различаются по другим продуктам биосинтеза. Так, для растений установлено, что виды различаются по способности накапливать «алкалоиды», терпены, смолы, глюкозиды. Последние исследования в области молекулярной биологии показали, что одноименные белки, выполняющие сходную функцию, у разных видов могут отличаться некоторыми особенностями в структуре молекул. Так, например, инсулин (специфический белок хордовых) различается у млекопитающих по порядку аминокислот на одном из участков белковой молекулы. Впервые различия определены для ряда других белков: гемоглобина, белков-переносчиков (цитохромов), гормонов роста растений. Разница в белках отражает различие в структуре ДНК, кодирующей эти белки. Наименее изменчив нуклеотидный состав ДНК у хордовых животных, у древних групп беспозвоночных (губки, кишечнополостные, моллюски) границы вариаций значительно шире. Наибольший размах колебаний характерен для одноклеточных. В ряде случаев показано, что разные виды, относящиеся к одному роду, имеют генетические различия. У организмов разных видов наблюдается также разница в протекании процессов жизнедеятельности по чисто физиологическим параметрам: в питании, в размножении, в интенсивности дыхания и в других общих обменных процессах. Данный критерий тоже не является универсальным, так как в пределах вида существует изменчивость по структуре многих ферментов (белковый полиморфизм), а разные виды могут иметь схожие белки

Генетический (генетико-кариологический) критерий в основном базируется на 2 положениях: во-первых, виды различаются по кариотипу (совокупность качественных (строение) и количественных (число и размер) признаков хромосом); во-вторых, виды в естественных условиях не скрещиваются между собой. Это важнейший критерий вида , который заключается в генетическом единстве вида и в его полной изоляции в природных условиях от других видов. Однако внутри вида между подвидами существует поток генов, так как подвиды способны скрещиваться в естественных условиях.

Представители разных видов животных не могут скрещиваться по нескольким причинам:

1. Разница в кариотипе.

2. Различие в поведении (этологическая изоляция); в первую очередь к ним относится специфика брачного поведения: демонстрация окраски, голоса, наличие определенных запахов, брачные танцы.

3. Различие в строении копулятивных органов, даже у близких видов.

У цветковых растений межвидовому скрещиванию препятствует то, что чужая пыльца не прорастает или прорастает очень медленно, или образовавшийся зародыш погибает. Тем не менее, в природе встречаются межвидовые гибриды. Среди растений известны гибриды ивы чернеющей и ивы ушастой, гибриды ястребинок, гибриды некоторых видов орхидных. Среди животных относительно свободно скрещиваются карп и карась, соболь и куница, лисица и песец. В условиях культуры возможно принудительное скрещивание: гибрид лошади и осла - мул, ослицы и жеребца - лошак. Обычно межвидовые гибриды бесплодны, так как в них соединяются два разных хромосомных набора. Это приводит к формированию несбалансированных гамет, так как в профазе первого деления мейоза хромосомы не могут найти себе пару для конъюгации. Тем не менее, можно сказать, что виды являются не генетически закрытыми, а генетически устойчивыми системами.

Из приведенных выше фактов можно сделать вывод: для точного определения принадлежности особей к тому или иному виду необходимо применение всех критериев вида в комплексе.