Сравнительные данные, связанные со скоростью роста популяций некоторых насекомых и грызунов

Организм и условия	Показатель потенциального роста r неделя год		Время удвоения, недели
Calandra (рисовый долгоно­сик) при оптимальной тем­пературе (29°С)	0,76	39,6	0,91
Calandra при 23°С	0,43	22,4	1,61
Calandra при 33,5 °С	0,12	6,2	5,78
Pediculus humanus (человечья вошь)	0,78	40,6	0,88
Daphnia (мелкое ракообразное)	3,08	160,6	0,23
Rattus norvegicus (серая кры­са) при оптимальных лабо­раторных условиях	0,104	5,4	6,76

Очевидно, такой экспоненциальный процесс не может продолжаться долго, а часто и вовсе не реализуется. Взаимоотношения с другими популяциями, а также сопротивление со стороны внешней среды очень скоро снижают скорость роста и различным образом изменяют его характер.

Типы роста популяций.

Характер увеличения численности популяции может быть различным, и в связи с этим выделяют различные типы роста популяций. По форме кривых роста можно выделить два основных типа: рост, описываемый J-образной или S-образной кривой. Эти два противоположных типа роста в соответствии, с особенностями разных организмов и условий среды могут различным образом сочетаться и модифицироваться.

При J-образной форме кривой роста плотность быстро увеличивается по экспоненте, но затем, когда начинает действовать сопротивление среды или другой лимитирующий фактор (обычно более или менее резко), рост популяции внезапно прекращается. Этот тип роста может быть описан простым дифференциальным уравнением:

с определенным пределом для N.

Приведенное уравнение J-образной кривой роста представляет собой то же самое экспоненциальное уравнение, которое было рассмотрено для роста популяции в нелимитированной среде, с той лишь разницей, что величина N имеет в нем предел; это означает, что относительно неограниченный рост внезапно останавливается, когда популяция исчерпывает свои ресурсы (пища, жизненное пространство), когда наступают внезапные заморозки или вмешивается другой сезонный фактор или когда внезапно заканчивается сезон размножения (например, при переходе к диапаузе). После того как верхний предел для N окажется достигнутым, плотность может либо некоторое время оставаться на этом уровне, либо, как это часто случается, сразу же резко падает (рис. 9.2, А), в связи с чем отмечаются "релаксационные осцилляции". По-видимому, они характерны для природных популяций многих организмов, таких, как "зацветающие" водоросли, однолетние растения, некоторые насекомые и др.

Рис. 9.2. Два типа кривых роста популяции.

(А) - J-образная кривая роста дафний в культуре. Регуляция роста не связана с плотностью популяции до самого момента катастрофы.

(Б) - Сигмоидная (S-образная) кривая роста дрожжей в культуре. Поддерживающая емкость среды определяется изначальным количеством доступных питательных веществ, содержащихся в среде. Сопротивление среды (в данном случае вредные факторы, обусловленные жизнедеятельностью самих организмов) линейно зависит от плотности.

При описываемом S-образной кривой росте увеличение популяции вначале происходит медленно (начальная фаза, или фаза положительного ускорения), затем быстрее (фаза приближения к логарифмическому росту), но вскоре под влиянием сопротивления среды рост популяции постепенно начинает замедляться (фаза отрицательного ускорения). Это замедление по мере увеличения сопротивления становится все более выраженным, и в конце концов достигается и начинает поддерживаться более или менее устойчивое равновесие (рис. 9.2, Б) . Характерная форма S-образной кривой обусловлена постепенным усилением действия неблагоприятных факторов по мере увеличения плотности популяции; в этом отношении такой тип роста является прямой противоположностью ранее рассмотренному, при котором популяция начинает испытывать сопротивление среды почти в конце своего роста. В простейшем случае усиление действия неблагоприятных факторов в зависимости от плотности является линейным. О таком простом, или "идеальном", росте говорят, что он является логическим или удовлетворяет логистическому уравнению; Дифференциальные и интегральная формы логистического уравнения приведены ниже:

, или , или ;

интегральная форма ,

где dN/dt - скорость роста популяции (изменение численности во времени); r -специфическая скорость роста, или показатель потенциального роста; N - величина популяции (численность); K - максимальная возможная величина популяции, или "верхняя асимптота"; e - основание натуральных логарифмов и а - константа интегрирования, определяющая положение кривой относительно начала координат; эта константа равна значению ln(K-N)/N при t=0.

Приведенное уравнение отличается от экспоненциального уравнения, характеризующего рост популяции в нелимитированной среде, лишь тем, что оно содержит выражения (K - N)/K, (r/K)N² или (1—N/K). Эти последние выражения представляют собой три разных показателя, характеризующих сопротивление среды, создаваемое вследствие роста популяции, который по мере приближения к пределу вызывает все большее уменьшение скорости потенциальной репродукции. Выраженные в словесной форме, эти уравнения означают следующее:

Скорость увеличения популяции

равна

Максимально возможной скорости (нелимитированной специфической скорости роста, умноженной на число особей в популяции)

умноженной на или минус

Степень реализации максимальной скорости Нереализованное увеличение

Таким образом, описанная модель роста основывается на трех компонентах: константе скорости роста r, показателе величины популяции N и показателе влияющих на популяцию лимитирующих факторов 1- N/K.

Простая ситуация , когда сопротивление среды возрастает линейно при увеличении плотности, по-видимому, имеет место только в популяциях организмов с простым жизненным циклом, например дрожжей, растущих в ограниченном пространстве, как это происходит в культуре. В популяциях более высокоорганизованных растений и животных, обладающих сложными жизнен­ными циклами и длительными периодами индивидуального развития, изменения отсрочены во времени, в результате чего характер роста модифицируется. В таких случаях кривая роста более вогнута (требуется более длительный период для того, чтобы рождаемость оказалась эффективной), причем почти всегда популяция "перескакивает" через верхнюю асимптоту, и прежде чем численность в конце концов установится на этом уровне, она претерпевает ряд осцилляций. Для описания этого типа роста предложен модифицированный вариант логистического уравнения, которое позволяет учитывать два типа временной отсрочки в реакциях популяции: 1) время, нужное для того, чтобы в неблагоприятных условиях началось увеличение численности, 2) время, нужное для того, чтобы в неблагоприятных условиях, связанных с перенаселением, начали изменяться рождаемость и смертность. Обозначив эти промежутки времени соответственно, как t - t₁ и t - t₂, получаем:

.

Исследование этого уравнения обнаруживает "выбросы" плотности и ее осцилляции с уменьшающейся во времени амплитудой.

Иные многочисленные модификации основного логистического уравнения позволяют учесть сложные онтогенетические взаимодействия, характерные для высших организмов, конкуренцию, метаболические изменения в среде и общественные взаимодействия.

Таблица 9.2