Физиология мышц

Существует три типа мышц: поперечно-полосатые скелетные мышцы, поперечно-полосатая сердечная мышца и гладкие мышцы.

Мышцы обладают следующими физиологическими свойствами: 1) возбудимостью, т.е. способностью возбуждаться при действии раздражителей; 2) проводимостью — способностью проводить возбуждение; 3) сократимостью — способностью изменять свою длину или напряжение при возбуждении; 4) растяжимостью — способностью изменять свою длину под действием растягивающей силы; 5) эластичностью — способностью восстанавливать свою первоначальную длину после прекращения растяжения.

Для понимания мышечной деятельности наибольший инте­рес представляет функционирование скелетных мышц. Отдельная мышца руки или иной части тела окружена оболочкой соединительной ткани и имеет сложное морфологическое строение. Каждая мышца состоит из пуч­ка мышечных волокон, которые содержат многочисленные сократительные нити — миофибриллы.

Мышечное волокно является структурной единицей скелетных мышц, представляя собой большую многоядерную клетку. Морфологическое строение мышечной клетки во многом подобно строению клеток других тканей. Однако в связи с выполнением специфи­ческой сократительной функции она имеет некоторые особенности. Мышечная клетка окружена электровозбудимой поверхностной мем­браной — сарколеммой. На сарколемме находятся места контакта с окон­чаниями двигательных нервов — синапсы (нервномышечные соединения). Сарколемма обладает избирательной проницаемостью для различных веществ и имеет транспортные системы, с помощью которых поддерживается разная концентрация ионов Na⁺ и К⁺, а также Сl внутри клетки и в межклеточной жидкости, что приводит к возникновению на ее поверхности мембранного потенциала. Внутреннее пространство мышечного волокна заполнено внутрикле­точной жидкостью — саркоплазмой.

Иннервация мышечных волокон осуществляется двигательным нервом, или мотонейроном, имееющим разветвленные аксоны и способным иннервировать несколько мышечных волокон, которые вместе пред­ставляют функциональную единицу мышцы, называемую нейромоторной, или двигательной единицей. Такая единица работает как единое целое, т. е. сокращаются все входящие в нее мышечные волокна. Отдель­ная мышца состоит из многих двигательных единиц, которые могут не од­новременно подключаться к мышечному сокращению. Сила и скорость сокращения мышцы зависит от количества участвующих в сокращении двигательных единиц, а также от частоты нервных импульсов. Мышечные клетки не способны к делению, поэтому разрушенные мы­шечные волокна не могут восстановиться простым удвоением. В случае повреждения, что наблюдается при напряженной мышечной деятельности, самовозобновление мышечного волокна происходит из маленькой клетки — сателлита, которая находится в неактивном состоянии в тесном контакте со зрелыми мышечными волокнами. При нарушении структуры мышечно­го волокна она активируется и начинает пролиферировать, что приводит к образованию нового мышечного волокна. В мышце количество мышечных волокон может достигать нескольких тысяч. У разных людей в одних и тех же мышцах может быть различное ко­личество волокон, что влияет на их силовые способности, процессы адап­тации к мышечной работе. Чем больше в мышцах волокон, тем большая возможность проявления максимальной силы мышц.

Типы мышечных волокон и их вовлечение в мышечную деятельность. В скелетных мышцах различают несколько типов мышечных волокон, отли­чающихся сократительными и метаболическими свойствами. К основным типам волокон относятся медленносокращающиеся (МС), или красные и быстросокращающиеся (БС), или белые. Медленносокращающиеся и быстросокращающиеся волокна имеют разную скорость возбуждения, сокращения и утомления. Так, скорость сокращения МС-волокон составляет более 110 мс, а БС-волокон — 50 мс. Отдельные типы волокон отличаются также механизмами энергообра­зования. Медленносокращающиеся волокна, ко­торые имеют малую скорость сокращения, располагают большим коли­чеством митохондрий, ферментов биологического окисления углеводов и жиров, белка миоглобина, который запасает кислород, а также большой сетью капилляров, обеспечивающих достаточное поступление кислорода в мышцы, и большими запасами гликогена. Все это свидетельствует о том, что в МС-волокнах преобладают аэробные механизмы энергообра­зования, которые обеспечивают выполнение длительной работы на вы­носливость. Мотонейрон, иннервирующий МС-волокна, имеет небольшое тело клетки и управляет относительно небольшим количеством мышечных волокон (10—180). Быстросокращающиеся мышечные волокна характеризуются большим количеством миофибрилл, высокой АТФ-азной активностью миозина и ферментов гликолиза, наличием значительных запасов гликогена. Они имеют слаборазвитую капиллярную сеть и небольшое количество кислородсвязывающего белка — миоглобина. В связи с этим ресинтез АТФ в таких типах волокон осуществляется за счет анаэробных механизмов энер­гообразования — креатинфосфатной реакции и гликолиза. Наличие ука­занных выше биохимических особенностей обеспечивает высокую ско­рость сокращения и быстрое утомление этого типа мышечных волокон. БС-волокна приспособлены к скоростной интенсивной работе относитель­но небольшой продолжительности. Их мотонейроны имеют большое тело клеток и сильно разветвленные аксоны, поэтому иннервируют от 300 до 800 мышечных волокон.

Среди БС-волокон различают два подтипа. Они отличаются в основном механизмами энергообразования. Волокна а- типа имеют высокую анаэробную гликолитическую и аэробную способность ресинтеза АТФ. Их еще называют "быстрые окислительно-гпиколитические волокна". Используются они при интенсивной работе на выносливость, например при беге на 1000 м или плавании на 400 м. Волокна б- типа имеют только высокие анаэробные способности ресинтеза АТФ, поэтому подключаются главным образом к кратковременной мышеч­ной деятельности взрывного характера, например при беге на 100 м или плавании на 50 м. Последовательность вклю­чения (рекруитирование) мышечных волокон в работу регулируется нер­вной системой и зависит от интенсивности нагрузок. При физической ра­боте небольшой интенсивности — около 20—25 % уровня максимальной силы мышечных сокращений — в работу вовлекаются в основном МС-волокна. При более интенсивной работе — 25—40 % уровня максимальной силы сокращений — включаются БС-волокна а- типа. Если интенсивность работы превышает 40 % максимальной, вовлекаются БС-волокна б- типа . Однако даже при максимальной интенсивности в работу вовлекаются не все имеющиеся волокна: у нетренированных людей — не более 55—65 % имеющихся мышечных волокон, у высокотренированных спортсменов силовых видов спорта в работу могут вовлекаться 80—90 % двигательных единиц. Количество МС- и БС-волокон в мышцах человека в среднем состав­ляет 55 и 45 % соответственно. Среди БС-волокон большее количество составляют БС-а (-30—35 %), меньшее — БС-б (-10—15 %). У сильнейших бегунов на длинные дистанции в икроножных мышцах ног содержится более 80 % МС-волокон, а у спринтеров — всего 23 %. Су­ществует тесная корреляция между содержанием БС-волокон и скорост­ными способностями мышц. Количество отдельных типов мышечных воло­кон генетически закреплено, поэтому плохо поддается изменению при тренировке. Однако при специфической тренировке их объем значительно увеличивается. Экспериментальные данные последних лет свидетельству­ют о возможности изменения количества типов волокон при длительных тренировках: превращение волокон БС_а в БС_б или в МС.

Около 80 % объема волокна занима­ют длинные сократительные нити — миофибриллы. Миофибриллы — это сократительные элементы мышечного волокна количество которых может достигать нескольких тысяч. Под микроскопов миофибриллы имеют поперечную исчерченность в виде повторяющихся темных и светлых участков или дисков. Темные участки, в центре имеют более светлую Н-зону, посредине которой прохо­дит темная М-линия. Светлые участки, в центре пересекаются узкой Z-линией (Z-мембраной). Участок миофибриллы между двумя Z-мембранами называется саркомером. Это наименьшая сократительная единица мышцы. В миофибрилле может находиться несколько сотен саркомеров. От их длины и количества в миофибрилле зависят скорость и си­ла сокращения мышцы. Каждая миофибрилла состоит из многочисленных параллельных толстых и тонких мы­шечных нитей, или филаментов, которые придают мышцам продольную исчерченность. Толстые нити состоят из белка миозина. Тонкие нити содержат белки актин, тропомиозин и тропонин. Располагаются тонкие нити вокруг толстого (миозинового) филамента по углам шестигранника таким образом, что каждая тонкая нить занимает симметричное положение между тремя толстыми нитями, а каждая толстая нить симметрично окружена шестью тонкими нитями. Толстые и тонкие нити миофибрилл взаимодействуют меж­ду собой посредством поперечных мостиков, расположенных вдоль тол­стой миозиновой нити. При сокращении мышцы длина толстых и тонких нитей не изменяется, а укорачивается расстояние между Z-мембранами в саркомерах. Следова­тельно, изменение длины мышцы является результатом скольжения толстых и тонких нитей относительно друг друга, сопровождающегося изменением степени взаимного перекрывания толстых и тонких нитей. Напряжение, развивающееся при сокращении мышцы, пропорционально степени перекрывания толстых и тонких нитей, а также числу образован­ных поперечных мостиков. Саркомеры при максимальном сокращении мышцы укорачиваются на 20—50 %, при пассивном растягивании могут удлиняться до 120 % нормальной длины. Для мышечного волокна характерно наличие сети поперечных трубча­тых выпячиваний сарколеммы, которые проходят между миофибриллами и саркоплазматическим ретикулумом и обеспечивают быструю передачу нервных импульсов в глубь волокна к сократительным элементам мышцы.

Саркоплазматический ретикулум (СР) — это внутриклеточная мембранная система взаимосвязанных уплощенных пузырьков и каналь­цев (цистерн), которая окружает саркомеры миофибрилл. На внутренней его мембране расположены белки, способные связы­вать ионы кальция. Основная функция СР заключается в регуляции со­держания ионов кальция в пространстве между актином и миозином, уровень которого изменяется при сокращении — расслаблении. Под воздействием нервного импульса СР выбрасывает ионы Са²⁺, а после прекращения его воздействия снова поглощает Са²⁺ На мембране СР расположены также рибосомы, на которых происходит биосинтез белков.