Гормональный контроль линыш. Формирование оперения —

сложный процесс реализации наследственных свойств перооб- разующей ткани под комплексным гормональным контролем. При этом характер гормонального воздействия меняется в раз­ные фазы перообразовательного процесса, в разном возрасте и у птиц разных видов (Войткевич, 1962).

На каждой птерилии образуются характерные для нее перья, что отражает наследственные свойства разных перьевых фолли­кулов (маховые вырастают лишь на определенных участках кры­ла и т. п.). Дифференцировка перьевого зачатка, образование окраски развивающегося пера и его нормальный рост возможны лишь при достаточном количестве гормона щитовидной желе­зы (он в числе других факторов обеспечивает необходимый для перообразования уровень обмена веществ; Войткевич, 1962).

Как показали разнообразные опыты по кастрации, пересад­ке половых желез и введению половых гормонов, у многих мел­ких воробьиных птиц (зяблики, клесты, снегири, воробьи и др.) и, возможно, дятлов половые гормоны не оказывают влияния на формирование окраски оперения (но у части видов сказы­ваются на окраске клюва).

Сезонные изменения окраски оперения озерных чаек, ве­роятно, определяются влиянием половых гормонов. Ярко окра­шенные, измененной формы перья брачного наряда самцов ту­рухтанов развиваются под воздействием гормона семенников. Однако у уток и многих куриных (куры, фазаны, серая куро­патка и др.) окраска самцов нейтральна: она развивается у кастрированных самцов и у кастрированных самок. Окраска самок формируется под воздействием женского полового гор­мона. При высокой концентрации в крови мужского полового гормона часть его, видимо, трансформируется в женский по­ловой гормон, обусловливая формирование у селезней уток самочьего наряда во время полной годовой линьки. Влияние половых гормонов реализуется лишь при определенном уровне метаболизма, обеспечиваемого гормоном щитовидной железы. На развитие зимнего наряда белых куропаток половые гормо­ны влияния не оказывают (Дементьев, 1940; Войткевич, 1962, и др.). Таким образом, роль половых гормонов в формировании оперения и его окраски в разных группах птиц весьма раз­лична.

Как уже говорилось (см. гл. 13), изменения внешней сре­ды воспринимаются нервной системой и трансформируются секреторной деятельностью гипофиза, гормоны которого влияют на деятельность других желез внутренней секреции. Этот нейрогуморальный механизм действует у всех птиц (как и у млекопитающих), обусловливая периодичность всех этапов жизненного цикла. Но вариации взаимоотношений отдельных компонентов в пределах этого общего нейрогуморального ме­ханизма обусловливают разнообразие и специфические для отдельных видов или групп видов сроки и характер линьки,

ее соотношение с размножением и миграциями. Дальнейшие исследования этого разнообразия в классе птиц представляют несомненный интерес.

В заключение приведем несколько примеров последователь­ности приобретаемых нарядов (Дементьев, 1940, и др.).

Полевой жаворонок Alauda arvensis L. Эмбриональный на­ряд— гнездовая линька — гнездовой (юношеский) наряд — полная послегнездовая линька — годовой наряд — полная годо­вая линька — годовой наряд и т. п.

Серая ворона Corvus corone L. Эмбриональный наряд — гнездовая линька — гнездовой наряд — частичная послегнездо­вая линька — комбинированный годовой наряд — полная годо­вая линька — годовой наряд и т. д.

Белая трясогузка Motacilla alba L. Эмбриональный наряд — гнездовая линька — гнездовой наряд — частичная послегнездо­вая линька — комбинированный годовой наряд — частичная предбрачная линька — комбинированный брачный наряд пол­ная годовая линька — годовой наряд — частичная предбрачная линька — комбинированный брачный наряд — полная годовая линька — годовой наряд и т. д.

Пеночка-трещотка Phylloscopus sibitator Bechst. Эмбрио­нальный наряд — гнездовая линька — гнездовой наряд — час­тичная послегнездовая линька — комбинированный годовой на­ряд— полная (?) предбрачная линька — брачный наряд —пол­ная годовая лиВЬка — годовой наряд — полная (?) предбрачная линька — брачный наряд и т. д.

Большой пестрый дятел Detidrocopos major L. Эмбриональ­ного наряда нет; гнездовой наряд — полная послегнездовая линька — годовой наряд — полная годовая линька — годовой наряд и т. д.

Беркут Aquila chrysaetus L. Эмбриональный наряд — гнез­довая линька — гнездовой наряд — полная годовая линька (не успевает смениться часть маховых; второе лето жизни — годовалая птица)—первый переходный наряд — полная годо­вая линька (третье лето жизни — двухлетняя птица)-—второй переходный наряд — полная годовая линька (трехлетняя пти­ца)— годовой наряд (окончательный; у части особей, видимо, приобретается в четырех- и даже пятилетнем возрасте) — го­довая линька — годовой наряд и т. д.

Чибис Vanellus vaticllus L. Эмбриональный наряд — юно­шеская линька — юношеский наряд — частичная послегнездовая линька- комбинированный годовой наряд — частичная пред­брачная линька — комбинированный брачный наряд —полная годовая линька — годовой наряд — частичная предбрачная линь­ка— комбинированный брачный наряд — полная годовая линь­ка—годовой наряд и т. д.

Серебристая чайка Larus argentatus Pontopp. Эмбриональ­ный наряд — юношеская линька — юношеский наряд — частич­ная послегнездовая линька — комбинированный первый зимний

<годовой) наряд — частичная предбрачная линька — комбини­рованный первый брачный наряд — полная годовая линька — второй зимний (годовой) наряд — частичная предбрачная линь­ка— комбинированный второй брачный наряд — полная годо­вая линька — третий Зимний наряд — частичная предбрачная линька — комбинированный третий брачный наряд —полная годовая линька — четвертый зимний наряд — частичная пред­брачная линька — четвертый комбинированный брачный наряд (окончательный, но у части птиц он формируется лишь на сле­дующий год)—полная годовая линька — зимний наряд — час­тичная предбрачная линька — комбинированный брачный наряд и т. д.