Микориза и ее значение в минеральном питании древесных растений

Тесное сожительство корней высших растений и грибов носит название микоризы. Открытие симбиоти­ческих взаимоотношений между ними принадлежит рус­скому ученому Ф.М. Каменскому и датируется 1882 г.

По анатомо-морфологическим признакам различа­ют микоризы эндотрофные, эктотрофные и эктоэндот­рофные микоризы.

Эндотрофная микориза распространена в основ­ном среди травянистых растений. У древесных пород эндотрофная микориза встречается редко и не может иметь существенного значения в минеральном пита­нии. Гифы гриба в случае эндотрофной микоризы про­никают внутрь клеток корня, где и развиваются. Кор­невые волоски на поглощающих корнях при этом со­храняются.

Эктотрофная микориза представляет собой плотный мицелиальный чехол на поверхности корневого окончания, и лишь отдельные гифы прони­кают в межклетники коры. Корневые волоски в дан­ном случае исчезают, их роль выполняют, по сущест­ву, гифы гриба. Эктотрофная микориза свойственна большинству древесных растений.

Эктоэндотрофная микориза характеризуется наличием грибного чехла, гиф гриба между клетками коровой паренхимы (сеть Гартига) и внутри отдельных клеток, отсутствием корневых волосков на поверхнос­ти корневых окончаний.

Значение симбиотических взаимоотношений между грибом и корнем особенно велико в засушливых условиях, в частности в степи (Г.Н. Высоцкий). Вместе с тем микориза оказалась весьма полезной и в типично лесной таежной зоне с преобладанием почв, бедных азотом и фосфором, и где процессы ми­нерализации органических веществ протекают мед­ленно, а вегетационный период значительно короче, чем на юге.

Начало углубленным исследованиям взаимных отноше­ний гриба и корня было положено А. Франком, давшим и само название «микориза». В дальнейшем в выяснении роли микоризы в минеральном питании древесных рас­тений многое сделали Е. Мелил, Е. Бьеркман, Н.В. Лоба­нов, Е.С. Цветкова, Е.Н. Мишустин, Д. Харли, Н.М. Ше­маханова и др.

Доказано, что микоризные корни являются более активным поглощающим органом, чем немикоризные сосущие корневые окончания. Благодаря большой вса­сывающей поверхности мицелий гриба значительно лучше снабжает растение водой, азотом и зольными элементами, чем корни, лишенные микоризы. При помощи своих внеклеточных ферментов микоризные грибы способны расщеплять гумус почвы, органичес­кие вещества опада растений и способствовать тем самым азотному питанию растений. Чрезвычайно важна также роль гриба в питании труднодоступными формами фосфора, а также калием и микроэлемента­ми. Микоризный гриб обогащает клетки хозяина фито­гормонами, например ауксинами, способствующими росту корневых систем древесных растений. Оказалось также, что микоризные корешки реже повреждаются различными инфекционными заболеваниями.

В свою очередь, гриб получает от дерева, прежде всего, продукты фотосинтеза - углеводы. Кроме углеводов развитию гриба способствует наличие дру­гих важных метаболитов дерева, в том числе витаминов и некоторых специфических веществ клеток корня.

Основными микоризообразователями являются разные виды шляпочных грибов - рыжика, подосино­вика, подберезовика, белого, масленка, моховика, му­хомора и многих других. Они могут встречаться как на одной древесной породе, так и на многих. Каждый вид древесных растений также обычно способен об­разовывать микоризу совместно с несколькими вида­ми грибов.

Все древесные растения по степени развития ми­кориз разделены Н.В. Лобановым на три основные группы: микотрофные в сильной степени, немикориз­ные, слабомикотрофные.

К первой группе относятся главнейшие лесообра­зующие древесные породы - дуб, ель, сосна, ли­ственница, пихта, граб, бук и др.,

Во вторую группу входят все виды ясеней, берес­клетов и многие бобовые; корни всасывающего типа у них напоминают корневые окончания тра­вянистых растений.

К третьей группе относятся береза, вяз, ивы, клены, липа, ольха, осина, рябина, черемуха, яблоня и др. Микотрофные в сильной степени древесные расте­ния для успешного роста и развития требуют наличия микориз, а в местах, никогда не заселявшихся лесом, даже могут погибать из-за отсутствия в почве соответ­ствующих грибов-симбионтов. В этом, по мнению Г.П. Высоцкого, заключается одна из причин усыхания куль­тур дуба при степном лесоразведении. Очевидно, что в этих условиях искусственная микоризация, т.е. внесе­ние культур микоризообразующих грибов или лесной почвы с их гифами, и создание благоприятных условий для микоризообразования будут способствовать интен­сификации лесного хозяйства. Следует отметить, что слишком большое количество минеральных и органи­ческих удобрений в почвах лесных питомников несколь­ко подавляет микоризообразование.

Слабомикотрофные древесные растения успешно растут и без микоризы, но при ее наличии их рост улучшается.