6. Формы биологических связей в природе. Симбиоз, его виды. Паразитизм как биологический феномен. Примеры

Всю полноту взаимодействий и взаимозависимости живых существ и элементов неживой природы в области  распространения жизни отражает концепция биогеоценоза. Основу возникновения и существования биоценозов представляют отношения организмов, их связи, в которые они вступают друг с другом, населяя один и тот же биотоп (местообитание биоценоза, от латинского bios - жизнь, top - место). Эти связи определяют основное условие жизни в сообществе, возможность добывания пищи и завоевания нового пространства. Живые организмы поселяются друг с другом не случайно, а образуют определенные сообщества, приспособленные к совместному  обитанию. По направленности действия на организм все воздействия подразделяются на позитивные, негативные и нейтральные.

Позитивные  отношения 

Симбиоз (от греч. «совместно» и - «жизнь») 

Это взаимовыгодное сосуществование представителей разных биологических видов. В природе часто встречается сожительство двух или более видов, которое в ряде случаев становится необходимым для обоих партнёров. Симбиоз - неразделимые взаимополезные связи двух видов, предполагающие обязательное тесное сожительство организмов. Встречается широкий спектр примеров взаимовыгодного симбиоза. От желудочных и кишечных бактерий, без которых было бы невозможно пищеварение, до растений (зачастую орхидеи), чью пыльцу может распространять лишь один, определённый вид насекомых. Такие отношения успешны всегда, когда они увеличивают шансы обоих партнёров на выживание. Осуществляемые в ходе симбиоза действия или производимые вещества являются для партнёров существенными и незаменимыми. В обобщённом понимании такой симбиоз - промежуточное звено между взаимодействием и слиянием.

Муравьи Irisomyrmex и растение Myrmecodia извлекают пользу от симбиозных отношений. Муравьи питаются сахарным нектаром этого растения, который вырабатывается в нектарниках , что развиваются у основания цветка после того, как опадут лепестки и чашелистики. Растение потребляет жизненно важные минералы из дефекации муравьев и их отходов. которые всасываются через бородавчатую внутреннюю поверхность полостей. Это растение является эпифитом, растущим на деревьях в отдаленных тропических лесах, где почвы часто бедны питательными веществами. Минеральные питательные вещества, обеспечиваемые муравьями, дополняют скудный рацион растений. По мере роста растения его стебель увеличивается и увеличиваются полости, в которые проникают муравьи. Эти полости не связаны между собой, а имеют отдельные выходы наружу, потому целая колония муравьев вскоре может разместиться в таком растении.

В более широком научном понимании симбиоз представляет собой любую форму взаимодействия между организмами разных видов, в том числе паразитизм - отношения, выгодные одному, но вредные другому симбионту. Обоюдно выгодный вид симбиоза называют мутуализмом. Комменсализмом называют отношения, полезные одному, но безразличные другому симбионту, а аменсализмом - отношения, вредные одному, но безразличные другому.

Мутуализм

Мутуализм - взаимополезное сожительство, когда присутствие партнера становится обязательным условием существования каждого из них. Примером служит сожительство клубеньковых бактерий и бобовых растений, которые могут совместно жить на почвах, бедных азотом, и обогащать им почву. Самая тесная форма мутуализма - когда один организм живет внутри другого. Поразительным примером этого служит система органов пищеварения коров и других жвачных животных. Коровы, как и человек, не способны переварить целлюлозу - вещество, которое в большом количестве содержится в растениях. Но у жвачных животных есть особый орган - рубец. Он представляет собой полость, в которой живет множество микробов. Растительная пища, после того как животное ее прожевало, попадает в рубец, и там эти микробы разрушают целлюлозу. Рубец коровы - это замкнутая микроэкосистема, образованная множеством различных микроорганизмов, задача которых состоит в переваривании целлюлозы для своего хозяина. Аналогично корневая система высших растений образована переплетением корневой ткани и грибных нитей, так что грибы снабжают растение минеральными веществами. В животном мире пример наиболее совершённого симбиоза дают термиты, пищеварительный тракт которых служит приютом для жгутиковых или бактерий. Благодаря симбиозу, термиты в состоянии переварить древесину, а микроорганизмы получают убежище, вне которого они существовать не способны. Взаимовыгодные связи могут формироваться на основе поведенческих реакций, например, как у птиц, совмещающих собственное питание с распространением семян. Иногда виды - мутуалисты вступают в тесное физическое взаимодействие, как при образовании микоризы (грибокорня) между грибами и растениями.

Рыба-клоун живет вблизи актиний. В случае угрозы рыба находит убежище в щупальцах актиний. При этом рыбы-клоуны отгоняют других рыб, которые любят полакомиться актиниями. Таким образом, оба организма получают взаимную выгоду от этого соседства.

Вступление в мутуалистические отношения может расширять экологические возможности вида-участника. Так, грибы, не вошедшие в состав лишайника (симбиотического организма, состоящего из гриба и водоросли), занимают ограниченный диапазон местообитаний, либо являясь паразитами растений или животных, либо разлагая отмершую органику. Объединение с водорослью открывает перед грибом новые возможности по выбору субстрата и климатических условий. Тесный контакт видов при мутуализме вызывает их совместную эволюцию.

Протокооперация

Протокооперация (гр. протос - первый, лат. cooperatio - сотрудничество) относится к факультативным (необязательным) взаимодействиям, поскольку оба партнера могут существовать друг без друга. Примерами протокооперации служат: симбиоз актинии и рака-отшельника (рисунок 9), симбиоз между человеком и обитающими в его кишечнике непатогенными бактериями, наличие сходной предостерегающей окраски у разных защищенных видов насекомых, например, черно-желто-полосатая окраска тела ос, пчел и шмелей (мюллеровская мимикрия).

Эти отношения взаимовыгодны для обоих партнеров. Подобные ассоциации между разными видами очень распространены в природе и играют крайне важную роль в эволюции разрозненного сообщества живых организмов в целостную надсистему вплоть до единого живого организма. Именно в этих отношениях формируется наибольшее количество синергетических эффектов, перерастающих в конечном итоге в ярко выраженные эмерджентные свойства надсистемы.

Случаи мутуализма чаще всего встречаются у организмов именно с разными потребностями. Очень часто, например, такие отношения возникают между автотрофами и гетеротрофами. При этом они как бы взаимодополняют друг друга. То есть в мутуализме наиболее полно проявляется принцип дополнительности, как наиболее фундаментальный закон природы. Ущербная в каком-то отношении биосистема стремится найти партнера, способного “закрыть” эту ущербность, но по-своему тоже ущербного, чья ущербность закрывается первым партнером. Это еще не мутуализм, а протокооперация. Совместная эволюция таких партнеров способствует более узкой специализации каждого из них, при этом их изначальная ущербность становится еще более явной. Но это энергетически более выгодно для системы в целом, поэтому такая система приобретает большую жизнеспособность. Однако каждый из компонентов в отдельности становится крайне уязвимым.

Примером протокооперации могут служить отношения крабов и кишечнополостных, которые прикрепляются к крабам, маскируя и защищая их своими стрекательными клетками. В то же время они используют крабов как транспортные средства и поглощают остатки их пищи.

Комменсализм

Комменсализм (лат. con mensa - буквально «у стола», «за одним столом») - взаимоотношения между индивидами или группами разных видов, которые сосуществуют без конфликтов и без взаимопомощи. Сосуществование двух разных организмов, полезное для одного из них (комменсала) и безразличное для другого (хозяина). Если комменсал обитает во внутренних органах (или полостях) хозяина, то говорят об эндокомменсализме, если же он встречается только на поверхности тела хозяина, то такую форму взаимоотношений называют эктокомменсализмом или эпикомменсализмом. Комменсализм обычно связан с добыванием пищи или поиском необходимого укрытия. Провести строгое различие между комменсализмом и паразитизмом или комменсализмом и симбиозом порой нелегко. Например, многие обитающие в кишечнике человека простейшие, такие, как Endamoeba coli, Iodamoeba butschlii, Dientamoeba fragilis, Enteromonas hominis и некоторые другие, не являются для хозяина патогенными (вызывающими заболевание). Хотя иногда их и называют «нейтральными паразитами», они не приносят хозяину ни вреда, ни пользы, но зато сами извлекают из этого сожительства немалую выгоду и поэтому должны называться комменсалами (точнее - эндокомменсалами). Однако в некоторых случаях организмы, традиционно относимые к комменсалам, могут стать патогенными. Пример тому - кишечная палочка (Escherichia coli), которая обитает в кишечнике человека как комменсал, но в определенных условиях оказывается болезнетворной. Нередко бывает и так, что организм, выступающий как комменсал или «нейтральный паразит» по отношению к одному хозяину, оказывается настоящим паразитом (патогеном) по отношению к другому.

Чрезвычайно широко распространен эктокомменсализм. Примером его может быть обитание бактерий на поверхности кожи человека или же некоторых простейших (инфузорий Hypotricha, Chontricha, Peritricha) на поверхности тела многих беспозвоночных (гидры, различных губок, ракообразных и кольчатых червей), а также позвоночных (рыб, амфибий). Хозяин используется этими видами только как место обитания; никакой пользы от них он не получает.

Другую форму комменсализма демонстрируют некоторые бактерии. Так, если один вид бактерий не может использовать какой-то потенциально питательный материал, а другой вид бактерий расщепляет этот материал, образуя вещества, которые способен потреблять первый, то первый вид будет расти как комменсал второго. В этом случае комменсализм представлен в своем буквальном смысле - как «сотрапезничество» (лат. com - вместе, mensa - стол, трапеза).

В целом же у партнёров нет никаких общих интересов, и каждый отлично существует сам по себе. Однако подобные союзы облегчают одному из участников передвижение или добывание пищи, поиск убежища и т.д.

В зависимости от характера взаимоотношений видов-комменсалов выделяют три формы:

· синойкия (квартиранство) - одно животное (комменсал) использует другое животное (его раковину, гнездо и т.п.) в качестве убежища;

· эпойкия (нахлебничество) - одно животное (комменсал) прикрепляется к животному другого вида или живёт возле него, которое становится «хозяином» (например, рыба-прилипала плавником-присоской прикрепляется к коже акул и других крупных рыб, передвигаясь с их помощью и питаясь остатками их трапезы);

· энтойкия - одни животные поселяются внутри полостей других, имеющих сообщение с внешней средой.

Отношения типа комменсализма играют важную роль в природе, так как способствуют более тесному сожительству видов, более полному освоению среды и использованию пищевых ресурсов.

Таким образом, можно сказать, что симбиоз в мире животных - частое явление. Он играет важную роль в природе, так как способствуют более тесному сожительству видов, более полному освоению среды и использованию пищевых ресурсов. В симбиозе оба партнера оказываются взаимозависимыми друг от друга. Степень этой взаимозависимости может быть самой разной: от протокооперации, когда каждый из партнеров вполне может существовать самостоятельно при разрушении симбиоза, до мутуализма, когда оба партнера настолько взаимозависимы, что удаление одного из партнеров приводит к неминуемой гибели их обоих.

Негативные  отношения

Хищничество 

Трофические отношения между организмами, при которых один из них (хищник) атакует другого (жертву) и питается частями его тела. Хищничество противопоставляется поеданию трупов (некрофагии) и органических продуктов их разложения (детритофагии). Кроме многоклеточных животных, в роли хищников могут выступать простейшие, грибы и высшие растения.

Паразитизм

Один из видов сосуществования организмов. Это явление, при котором два и более организма, не связанные между собой филогенетически, генетически разнородны, сосуществуют в течение продолжительного периода времени, при этом они находятся в антагонистических отношениях. Паразит использует хозяина как источник питания, среды обитания. В сфере медицинской паразитологии термин «паразит» означает эукариотический патогенный организм.

Особенности среды обитания паразитов 1. Постоянный и благоприятный уровень температуры и влаж­ности. 2. Обилие пищи. 3. Защита от неблагоприятных факторов. 4. Агрессивный химический состав среды обитания (пище­варительные соки).

Особенности паразитов 1. Наличие двух сред обитания: среда первого порядка — ор­ганизм хозяина, среда второго порядка — внешняя среда. 2. Паразит имеет меньшие размеры тела и меньшую продол­жительность жизни по сравнению с хозяином. 3. Паразиты отличаются высокой способностью к размноже­нию, обусловленной обилием пищи. 4. Количество паразитов в организме хозяина может быть очень велико. 5. Паразитический образ жизни является их видовой особен­ностью.

Классификация паразитов

В зависимости от времени, проводимом на хозяине, паразиты могут быть постоянные, если никогда не встречаются в свободноживущем состоянии. Примерами являются вши, чесоточный клещ, трихинелла спиральная и многие другие. Временные, если связаны с хозяином только во время приема пищи (комары, клопы, блохи).

По обязательности паразитического образа жизни паразиты бывают облигатные, если паразитический образ жизни — их не­пременная видовая особенность (например, гельминты), и факуль­тативные, способные вести непаразитический образ жизни. Таковы многие виды синантропных мух, личинки которых могут нормально развиваться либо в пищевых продуктах человека, либо в его кишечнике, вызывая кишечный миаз.

По месту обитания на хозяине паразиты делятся на эктопаразитов, живущих на поверхности организма хозяина (например, человеческая вошь, комары, москиты, слепни), внутрикожных паразитов, обитающих в толще кожных покровов хозяина (чесоточный зудень), полостных паразитов, обитающих в полостях различных органов хозяина, сообщающихся с внешней средой (бычий и свиной цеп­ни) и собственно эндопаразитов, обитающих во внутренних орга­нах организма хозяина, клетках и плазме крови (эхинококк, трихинелла, малярийный плазмодий).

В дикой природе паразиты регулируют численность особей и популяциях хозяина.

Особенности жизнедеятельности паразитов

Жизненный цикл паразитов может быть простым и сложным. Простой цикл развития происходит без участия промежуточного хозяина, он характерен для эктопаразитов, простейших, некото­рых геогельминтов. Сложный жизненный цикл характерен для паразитов, имеющих не менее чем одного промежуточного хозяи­на (широкий лентец).

Расселение паразита осуществляется в течение всей его жиз­ни. Неактивная покоящаяся стадия развития обеспечивает про­должение существования паразита во времени, активная подвиж­ная стадия — расселение в пространстве. В целом, хозяин — это существо, организм которого является временным или постоянным местообитанием и источником пита­ния паразита. Один и тот же вид хозяина может быть местообита­нием и источником питания для нескольких видов паразитов. Для паразитов характерна смена хозяев, связанная с размно­жением или с развитием паразита. У многих паразитов имеется несколько хозяев. Окончательный (дефинитивный) хозяин — это вид, в котором паразит находится во взрослом состоянии и раз­множается половым путем. Промежуточных хозяев может быть один и более. Это виды, в которых паразит находится на личиночной стадии развития, а если размножается, то, как правило, бесполым путем. Резервуарный хозяин — это хозяин, в организме которого па­разит сохраняет свою жизнеспособность, и где происходит накоп­ление паразита.

Механизмы передачи паразита: фекально-оральный, воздушно-капельный, трансмиссивный, контагиозный. Наиболее часто встречающимися у человека паразитами явля­ются разнообразные черви - гельминты, вызывающие заболева­ния группы гельминтозов. Различают биогельминтозы (заболевания, передача которых челове­ку происходит с участием животных, в чьем организме развивает­ся возбудитель: эхинококкоз, альвеококкоз, тениоз, тениаринхоз дифиллоботриоз, описторхоз, трихинеллез), геогельминтозы (болезни, передача которых человеку происходит через элементы внешней среды, где развиваются ли­чиночные стадии паразита: аскаридоз, трихоцефалез, некатороз) и контактные гельминтозы (характеризуются передачей парази­та непосредственно от больного или через окружающие его пред­меты).

Конкуренция

Одна из форм отрицательных взаимоотношений между видами.  Это взаимоотношения, возникшие между видами со сходными экологическими требованиями. Когда такие виды обитают совместно, каждый из них находится в невыгодном положении, т.к. присутствие другого уменьшает возможности в овладении ресурсами, убежищами и прочими средствами к существованию, которым располагает местообитание. Конкуренция - единственная форма экологических отношений, отрицательно сказывающаяся на обоих взаимодействующих партнерах. Формы конкурентного взаимодействия могут быть самыми различными: от прямой физической борьбы до совместного существования. Тем не менее рано или поздно один конкурент вытесняет другого. Конкуренция может быть внутривидовой и межвидовой.

Нейтральные отношения 

Нейтрализм

Межвидовое взаимодействие биотических факторов. Оба вида не оказывают никакого воздействия друг на друга. В природе истинный нейтрализм крайне редок, поскольку между всеми видами возможны косвенные взаимоотношения.

Все перечисленные формы биологических связей между видами служат регистраторами численности животных и растений в биоценозе, определяя степень его устойчивости; при этом чем больше видовой состав биоценоза, тем устойчивее сообщество в целом.